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Nachfolgend soll kurz eine Einführung in die
Entwicklungsbiologie des Menschen gegeben werden.
Biologische Klassifizierung des Menschen
Im Reich der Organismen gehören die Menschen
zum Stamm der Vertebrata
(= Wirbeltiere) und den Amniota
(= Tiere, die eine Eihülle (Fruchtblase) bilden), zu denen
neben den Amphibien, Reptilien und Vögeln auch die Klasse der
Mammalia
(= Säugetiere) zugeordnet sind.

Zu den Mammalia
gehören die
- Monotremata (= eierlegende Säugetiere),
- die Marsupialia (= Beuteltiere) und die
- Eutheria
(= Plazentatiere, echte Säugetiere).
Die obige Einordnung in den Stammbaum der Lebewesen
wird Phylogenie
(= Stammesentwicklung) genannt. Die Entwicklung des Einzellebewesens
von einer Zygote zum erwachsenen Organismus nennt man Ontogenie.

Die Keimbahn des Menschen ist in Abb.
3 dargestellt.
Bevor man im 19. und 20. Jahrhundert die Entwicklung
der Organismen genauer erforschte, dachten die Wissenschaftler,
daß sich in einer befruchteten Eizelle ein kleiner aber kompletter
Organismus befindet. Tatsächlich fand man, daß sich aus
der befruchteten Eizelle (Zygote),
die durch Verschmelzung der Gameten im weiblichen Eileiter entsteht
durch Spezialisierung der sich teilenden Zellen ein Embryo
entsteht, der sich über viele Stufen bis zur Geburt weiterentwickelt.
Ab dem 3. Monat der Entwicklung nennt man den Embryo Fötus.
Diese Entwicklung ist also in 3 Stufen gegliedert:
- Die präembryonische
Phase:
Befruchtung, Furchung, Implantation und
Gastrulation
- Die embryonale Phase:
Gewebe- und Organbildung, Produktion von
Schutzschichten für den sich entwickelnden Embryo
- Die fötale Phase:
Wachstum, Organbildung und Reifung, endet
bei der Geburt.
1. Präembryonische Phase
Die Befruchtung
und damit die Bildung der Zygote
(= befruchtete Eizelle) ist der Beginn eines jeden Lebewesens bei
geschlechtlicher Fortpflanzung. Sie geschieht üblichweise im
oberen Teil des weiblichen Eileiters.
Menschen besitzen wie alle Amnioten ( Im Gegensatz zum z.B. Fischen)
ein innere Befruchtung. Ca. 30 Minuten nach der Ejakulation ( =
Samenaustritt) findet man Spermien im Eileiter, die sich mit Hilfe
ihrer Geißel fortbewegen. Von den mehreren 100 Millionen Spermien
erreichen nur einige Tausend die Eizelle.

Die Befruchtung benötigt das Zusammenwirken
von Spermium und Eizelle. Nur ein
Spermium kann die Eizelle befruchten. Die Spermien durchdringen
zunächst die Corona
radiata und ein
Spermium dockt an spezielle Rezeptoren der Oozytenmembran an, was
die anderen Spermien am weiteren Eindringen hindert. In der Kopfregion
der Spermas, bestehend aus dem Akrosom
und dem Kern sind geschützt durch eine kleine Kappe Verdauungsenzyme,
die beim Durchdringen durch verschiedenen Schichten der Eizelle
behilflich sind. Die Kappe wird im Uterus abgestreift (= Kapazitation).
Das Eindringen des Spermas initiiert in der Eizelle die Meiose II.
Das Mittelstück mit den männlichen Mitochondrien samt
Schwanz des Spermas dringt nicht in das Zytoplasma der Eizelle ein.
(Somit kommen die Mitochondrien des neuen Organismus von der Eizelle
der Mutter) Danach verschmelzen die Kerne der Eizelle und des Spermas
zur Zygote.
Furchung
Nach der Kernverschmelzung in der befruchteten
Eizelle beginnt nach wenigen Stunden die erste Zellteilung zum 2-Zellstadium
über ein 4-Zell, -8-Zell-Stadium bis zur Morula,
einem rundlichen Zellhaufen am 3.-4. Tag. Die Zellteilung geschieht
per Mitose, also alle der Zygote nachfolgenden Zellen sind genetisch
identisch (Klone). Man nennt diese ersten Zellteilungen auch Furchung.
Sie tritt bei allen Vielzellern auf. Bei Fröschen entstehen
so in 40 Stunden 37 000 Zellen.

Aus der Morula wird dann im Eileiter nach ca. 5-6
Tagen die Blastocyste
(=Keimbläschen) oder Blastula (= Blastulation),
die sich dann in die Uterusschleimhaut einnistet.

Die Blastula enthält eine eine kugeförmige
Zellschicht (=Trophoblast; daraus werden extraembryonische Strukturen
wie die Plazenta), die einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum
(= Blastozoel) umgibt. Aus der inneren Zellmasse wird später
der Embryo.
Die abnehmende Zellgröße der Blastulazellen
erhöht ihre Oberflächen/Volumenverhältnis und verbessert
den O2-Austausch mit der Umgebung. RNA und andere informationstragende
Moleküle sind in verschiedenen Blastulabereichen verteilt und
schaffen Voraussetzung für die nachfolgende Gewebebildung.
Die vergleichende Embryonalentwicklung bei verschiedenen Wirbeltieren
ist nachfolgender Abbildung zu entnehmen.

Die Zell-Spezialisierung ist eine Folge differentieller
Genaktivität. Dies bedeutet, daß zu einer bestimmten
Zeit nur bestimmte Gene aktiv sind, die durch Induktoren an - und
abgeschaltet werden.

Implantation
Die Einnistung der Blastocyste geschieht ca.
6 - 7 Tage nach der Befruchtung und ist damit analog zu demselben
Vorgang in den Primaten. Beim Menschen geschieht dies in 3 Schritten
(Abb. 9):
- APPOSITION: Die
erste Anlagerung der Blastocyste (= Apposition) an die Uterusschleimhaut
geschieht meist im oberen Uterusbereich und ist instabil. Mikrovilli
des vorderen Trophoblasten (= Syncytiotrophoblasten) greifen in
die Pinopoden (= Ausstülpungen der Uterusepithelzellen).
Die Trophoblasten differenzieren sich in 2 Zellformen, die Synzytiotrophoblasten
(Durch Zellfusion entstandene vielkernige Zellmasse) und die inneren
Cytotrophoblasten.
- STABILE ANLAGERUNG: Die
stabile Anlagerung ist durch starke Wechselwirkung des Blastocysten
und des Uterusepithels gekennzeichnet.

- INVASION: Kurz
danach beginnt die Invasion und Syncytiotrophoblasten der Blastocyste
dringen in das Uterusepithel ein. Ab hier ist die Blastocyste
mit ihrem embryonischen Pol gegen die Uteruswand gerichtet.

Die Uterusschleimhaut reagiert auf die Implantation
mit der Dezidualreaktion,
die das Endometrium in die Dezidua umwandelt. Die Dezidualreaktion
zeichnet sich durch die Infiltration von zahlreichen Leukozyten
(= weiße Blutkörperchen) aus, die aus dem mütterlichen
Organismus stammen, sowie der Veränderung der extra-zellulären
Matrix (EZM). Die Zellen des Bindegewebes wandeln sich in grosse
polygonale Zellen um, die Glykogen ( =Kohlenhydrat) und Fette speichern.
Gastrulation
Die innere Zellmasse der eingedrungenen Blastocyste
bildet eine zweischichtige embryonale
Scheibe (zweiblättriges Keimblatt) bestehend aus dem
inneren Ektoderm und dem äußeren Endoderm. Dies ist die
erste Anlage des Embryos. Mit dieser Keimblattbildung beginnt die
Gastrulation.
Ab dem 10. Tag ist die sich verändernde Blastocyste vollständig
im Stroma der Uterusschleimhaut eingebettet.
Die zweiblätterige Keimscheibe differenziert
sich weiter zur dreiblätterigen Keimscheibe, indem Zellen zwischen
die beiden bereits bestehenden Keimblätter einströmen
und so das dritten embryonalen Keimblatt (Mesoderm)
bilden. Dieses Phänomen wird auch als Gastrulation
bezeichnet. Nach außen hat sich ein Dottersack
gebildet.

Im Syncytiotrophoblasten
(ST) bilden sich extrazytoplasmatische Vakuolen und vereinen sich
zu Lakunen. Nach und nach wächst der ST aufgrund der lytischen
Aktivität in die Gefässwände (Kapillar, Venulen) der
Uteruswand ein. Das darin zirkulierende Blut verteilt sich in den
Lakunen.
Der ST umhüllt die mütterlichen Kapillaren, erweitert sein
Lakunennetzwerk und bildet einen arteriellen Speicher und ein venöses
Abflusssystem. Dies ist der Beginn der Plazentabildung ( = Mutterkuchen).
Man bezeichnet die die Chorionhöhle umgebenden Zellschichten
inklusive Syncytiotrophoblasten als Chorion (extraembryonische Membranen).
Zu beachten ist, daß nachwievor alle hier
erwähnten Zellen die gleiche DNA haben. In verschiedenen Zellen
werden nur unterschiedliche Gene aktiviert und abgeschaltet. Dies
nennt man Zelldifferenzierung.
Aus den 3 Keimblättern entwickeln sich später:

Damit ist die präembryonische
Phase abgeschlossen.
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