3.6 Reproduktionsbiologie
3.6.1
Embryonalentwicklung des Menschen; Embryonale Phase, Fötale Phase
3.6.2
Embryonale Stammzellen
3.6.3
Insemination, Fertilisation, Präimplantationsdiagnostik
3.7
Glossar Reproduktionsbiologie

Biomoleküle in


3.6 Reproduktionsbiologie
3.6.1 Embryonalentwicklung des Menschen

Nachfolgend soll kurz eine Einführung in die Entwicklungsbiologie des Menschen gegeben werden.

Biologische Klassifizierung des Menschen

Im Reich der Organismen gehören die Menschen zum Stamm der Vertebrata (= Wirbeltiere) und den Amniota (= Tiere, die eine Eihülle (Fruchtblase) bilden), zu denen neben den Amphibien, Reptilien und Vögeln auch die Klasse der Mammalia (= Säugetiere) zugeordnet sind.

Zu den Mammalia gehören die

  • Monotremata (= eierlegende Säugetiere),
  • die Marsupialia (= Beuteltiere) und die
  • Eutheria (= Plazentatiere, echte Säugetiere).

Die obige Einordnung in den Stammbaum der Lebewesen wird Phylogenie (= Stammesentwicklung) genannt. Die Entwicklung des Einzellebewesens von einer Zygote zum erwachsenen Organismus nennt man Ontogenie.

Die Keimbahn des Menschen ist in Abb. 3 dargestellt.

Bevor man im 19. und 20. Jahrhundert die Entwicklung der Organismen genauer erforschte, dachten die Wissenschaftler, daß sich in einer befruchteten Eizelle ein kleiner aber kompletter Organismus befindet. Tatsächlich fand man, daß sich aus der befruchteten Eizelle (Zygote), die durch Verschmelzung der Gameten im weiblichen Eileiter entsteht durch Spezialisierung der sich teilenden Zellen ein Embryo entsteht, der sich über viele Stufen bis zur Geburt weiterentwickelt. Ab dem 3. Monat der Entwicklung nennt man den Embryo Fötus.

Diese Entwicklung ist also in 3 Stufen gegliedert:

  1. Die präembryonische Phase:
    Befruchtung, Furchung, Implantation und Gastrulation
  2. Die embryonale Phase:
    Gewebe- und Organbildung, Produktion von Schutzschichten für den sich entwickelnden Embryo
  3. Die fötale Phase:
    Wachstum, Organbildung und Reifung, endet bei der Geburt.

1. Präembryonische Phase

Die Befruchtung und damit die Bildung der Zygote (= befruchtete Eizelle) ist der Beginn eines jeden Lebewesens bei geschlechtlicher Fortpflanzung. Sie geschieht üblichweise im oberen Teil des weiblichen Eileiters. Menschen besitzen wie alle Amnioten ( Im Gegensatz zum z.B. Fischen) ein innere Befruchtung. Ca. 30 Minuten nach der Ejakulation ( = Samenaustritt) findet man Spermien im Eileiter, die sich mit Hilfe ihrer Geißel fortbewegen. Von den mehreren 100 Millionen Spermien erreichen nur einige Tausend die Eizelle.

Die Befruchtung benötigt das Zusammenwirken von Spermium und Eizelle. Nur ein Spermium kann die Eizelle befruchten. Die Spermien durchdringen zunächst die Corona radiata und ein Spermium dockt an spezielle Rezeptoren der Oozytenmembran an, was die anderen Spermien am weiteren Eindringen hindert. In der Kopfregion der Spermas, bestehend aus dem Akrosom und dem Kern sind geschützt durch eine kleine Kappe Verdauungsenzyme, die beim Durchdringen durch verschiedenen Schichten der Eizelle behilflich sind. Die Kappe wird im Uterus abgestreift (= Kapazitation). Das Eindringen des Spermas initiiert in der Eizelle die Meiose II. Das Mittelstück mit den männlichen Mitochondrien samt Schwanz des Spermas dringt nicht in das Zytoplasma der Eizelle ein. (Somit kommen die Mitochondrien des neuen Organismus von der Eizelle der Mutter) Danach verschmelzen die Kerne der Eizelle und des Spermas zur Zygote.

Furchung

Nach der Kernverschmelzung in der befruchteten Eizelle beginnt nach wenigen Stunden die erste Zellteilung zum 2-Zellstadium über ein 4-Zell, -8-Zell-Stadium bis zur Morula, einem rundlichen Zellhaufen am 3.-4. Tag. Die Zellteilung geschieht per Mitose, also alle der Zygote nachfolgenden Zellen sind genetisch identisch (Klone). Man nennt diese ersten Zellteilungen auch Furchung. Sie tritt bei allen Vielzellern auf. Bei Fröschen entstehen so in 40 Stunden 37 000 Zellen.

Aus der Morula wird dann im Eileiter nach ca. 5-6 Tagen die Blastocyste (=Keimbläschen) oder Blastula (= Blastulation), die sich dann in die Uterusschleimhaut einnistet.

Die Blastula enthält eine eine kugeförmige Zellschicht (=Trophoblast; daraus werden extraembryonische Strukturen wie die Plazenta), die einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum (= Blastozoel) umgibt. Aus der inneren Zellmasse wird später der Embryo.

Die abnehmende Zellgröße der Blastulazellen erhöht ihre Oberflächen/Volumenverhältnis und verbessert den O2-Austausch mit der Umgebung. RNA und andere informationstragende Moleküle sind in verschiedenen Blastulabereichen verteilt und schaffen Voraussetzung für die nachfolgende Gewebebildung. Die vergleichende Embryonalentwicklung bei verschiedenen Wirbeltieren ist nachfolgender Abbildung zu entnehmen.

Die Zell-Spezialisierung ist eine Folge differentieller Genaktivität. Dies bedeutet, daß zu einer bestimmten Zeit nur bestimmte Gene aktiv sind, die durch Induktoren an - und abgeschaltet werden.

Implantation

Die Einnistung der Blastocyste geschieht ca. 6 - 7 Tage nach der Befruchtung und ist damit analog zu demselben Vorgang in den Primaten. Beim Menschen geschieht dies in 3 Schritten (Abb. 9):
  • APPOSITION: Die erste Anlagerung der Blastocyste (= Apposition) an die Uterusschleimhaut geschieht meist im oberen Uterusbereich und ist instabil. Mikrovilli des vorderen Trophoblasten (= Syncytiotrophoblasten) greifen in die Pinopoden (= Ausstülpungen der Uterusepithelzellen). Die Trophoblasten differenzieren sich in 2 Zellformen, die Synzytiotrophoblasten (Durch Zellfusion entstandene vielkernige Zellmasse) und die inneren Cytotrophoblasten.
  • STABILE ANLAGERUNG: Die stabile Anlagerung ist durch starke Wechselwirkung des Blastocysten und des Uterusepithels gekennzeichnet.

  • INVASION: Kurz danach beginnt die Invasion und Syncytiotrophoblasten der Blastocyste dringen in das Uterusepithel ein. Ab hier ist die Blastocyste mit ihrem embryonischen Pol gegen die Uteruswand gerichtet.

Die Uterusschleimhaut reagiert auf die Implantation mit der Dezidualreaktion, die das Endometrium in die Dezidua umwandelt. Die Dezidualreaktion zeichnet sich durch die Infiltration von zahlreichen Leukozyten (= weiße Blutkörperchen) aus, die aus dem mütterlichen Organismus stammen, sowie der Veränderung der extra-zellulären Matrix (EZM). Die Zellen des Bindegewebes wandeln sich in grosse polygonale Zellen um, die Glykogen ( =Kohlenhydrat) und Fette speichern.

Gastrulation

Die innere Zellmasse der eingedrungenen Blastocyste bildet eine zweischichtige embryonale Scheibe (zweiblättriges Keimblatt) bestehend aus dem inneren Ektoderm und dem äußeren Endoderm. Dies ist die erste Anlage des Embryos. Mit dieser Keimblattbildung beginnt die Gastrulation. Ab dem 10. Tag ist die sich verändernde Blastocyste vollständig im Stroma der Uterusschleimhaut eingebettet.

Die zweiblätterige Keimscheibe differenziert sich weiter zur dreiblätterigen Keimscheibe, indem Zellen zwischen die beiden bereits bestehenden Keimblätter einströmen und so das dritten embryonalen Keimblatt (Mesoderm) bilden. Dieses Phänomen wird auch als Gastrulation bezeichnet. Nach außen hat sich ein Dottersack gebildet.

Im Syncytiotrophoblasten (ST) bilden sich extrazytoplasmatische Vakuolen und vereinen sich zu Lakunen. Nach und nach wächst der ST aufgrund der lytischen Aktivität in die Gefässwände (Kapillar, Venulen) der Uteruswand ein. Das darin zirkulierende Blut verteilt sich in den Lakunen. Der ST umhüllt die mütterlichen Kapillaren, erweitert sein Lakunennetzwerk und bildet einen arteriellen Speicher und ein venöses Abflusssystem. Dies ist der Beginn der Plazentabildung ( = Mutterkuchen). Man bezeichnet die die Chorionhöhle umgebenden Zellschichten inklusive Syncytiotrophoblasten als Chorion (extraembryonische Membranen).

Zu beachten ist, daß nachwievor alle hier erwähnten Zellen die gleiche DNA haben. In verschiedenen Zellen werden nur unterschiedliche Gene aktiviert und abgeschaltet. Dies nennt man Zelldifferenzierung.

Aus den 3 Keimblättern entwickeln sich später:


Damit ist die präembryonische Phase abgeschlossen.

 

 

 

 

Abb. 1

Systematik des Menschen


Amnion =
die dünne, gefäßlose innere Eihaut als Teil der Fruchthülle ( - Fruchtblase) bei den Amnioten.

 

Abb. 2

Das männliche Reproduktionssystem des Menschen


Das männliche Reproduktionssystem dient zur Herstellung von männlichen Gameten (=Spermien = Spermatozoen), die durch Meiose aus diploiden Gametenmutterzellen in den Hodenkanälchen (Tubuli seminiferi) des Hodens gebildet (Spermiogenese). Nach der temperaturemfindlichen Reifungsphase (ca 34 -35°C) werden sie vom Hoden über den Samenleiter ( Vas deferens) bei der Ejakulation an den Harnleiter und dann nach außen abgegeben. Dabei nehmen sie Sekrete vom Samenbläschen und der Prostatadrüse auf.

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Die weibliche Eizelle( = Oozyte) wird in den Ovarien gebildet. Diese reifen zyklisch innerhalb eines Monats heran und ein Ei gelangt durch den Eisprung in den Eileiter in Richtung Uterus. Wird die Eizelle befruchtet nistet esich die Zygote in die Uterusschleimhaut (= Endometrium) ein und wächt zum Embryo heran.

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Wird das Ei nicht befruchtet wird es am Monatsende zusammen mit der Uterusschleimhaut abgestoßen (= Monatsblutung).

Der weibliche Zyklus wird durch verschiedene Hormone des Ovars und der Hypophyse gesteuert.

 

Abb. 3

Keimbahn des Menschen


 

Abb. 4

Aufbau eines menschlichen Spermiums

Abb. 5

Befruchtung

Die Zona pellucida Schutzhülle um die Eizelle, die von den kubischen Follikelepithelzellen des Primärfollikels gebildet wird. Sie liegt zwischen der Zellmembran der Eizelle und den Follikelepithelzellen, die in ihrer Gesamtheit als Corona radiata bezeichnet werden.

 

 

 

 

Abb. 6

Die frühe Embryonalentwicklung

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 7

Embryonalentwicklung bei verschiedenen Wirbeltieren

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 8

Zellspezialisierung

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 9

Implantation der Blastocyste

 

EGF = Epidermaler- Wachstums-Faktor
(53 As, Peptid)

vermutlich identisch mit

UF = beta-Urogastron (53 As, Peptid)

Beide Peptide regen u.a. Epithelzellen zum Wachstum an.

Prostaglandine sind körpereigene hormonähnliche, aus der Fettsäure Arachidonsäure gebildete Substanzen, die u.a. die Gebärmuttermuskulatur anregen.

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 10

Invasion

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 11

Gastrulation

Die Abbildung zeigt den Zustand nach ca, 14 Tagen

hCG = Hormon = menschliches Gonadotropin des Chorions

Gelbkörper = ensteht aus dem Follikel nach dem Eisprung

 

 

 

 

Abb. 12

Organe aus Keimblättern

 

 

 


Weiterführende Quellen:

Embryologie

http://www.embryology.ch/allemand/hdisqueembry/triderm01.html

Das reproduktive System

http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookREPROD.html

Visible Embryo

http://www.visembryo.com/baby/index.html