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Eines der Kennzeichen des Lebens einer Zelle ist
Stoffwechsel. Nehmen wir den Begriff einmal wörtlich,
dann ist die
- Aufnahme in die Zelle und
- Abgabe von Stoffen aus der Zelle und die
- Bewegung innerhalb der Zelle gemeint.
Wie bewegen sich eigentlich die Milliarden Moleküle
vom umgebenden Medium in die Zelle hinein, vom Cytoplasma in die
Mitochondrien, in den Zellkern ins ER und wieder hinaus? Könnte
man das vergrößern, sähe man ein heilloses Chaos
von regellos sich bewegenden Teilchen.
Betrachten Sie mal ihre eigene Nahrungsaufnahme
und verfolgen mal den Weg der Nahrung bis in eine Zelle. Ein Mensch
besteht vielleicht aus ca. 1015 Zellen. Alle erhalten
die notwendigen Nährstoffe.
Betrachten wir eine Nervenzelle, die im Zentrum des Gehirns, im
Zwischenhirn (Thalamus) liegt.
Sie aßen gerade ein Marmeladenbrot. Dieses
besteht im Wesentlichen aus Stärke,
Haushaltszucker und Fett.
Die Stoffe werden durch Schlucken in den Magen und durch Muskelbewegung
in den Darm befördert.
Eigentlich geht der Weg weiter in den Dickdarm
und wieder ins Freie, nur die besagten Nährstoffe, die inzwischen
zu Glucose und Fettsäuren verdaut worden sind,
wählen einen anderen Weg, nämlich ins Blut. Welche
Kräfte sind dafür verantwortlich?
Es geht nun direkt zur Leber. Einige Moleküle
verbleiben dort, andere gehen von dort per Blutkreislauf, angetrieben
vom Herzen ins Gehirn und endlich in die oben angeführte Zelle
im Zwischenhirn. Nun werden einige Glucosemoleküle nicht weitertransportiert,
sondern von der Nervenzelle aufgenommen. Das Ganze dauert vielleicht
1/2 Stunde.
Welche Kräfte sind dafür
verantwortlich?

Im Cytoplasma angelangt werden einige Glucosemoleküle
sofort vom Enzym Hexokinase verarbeitet und nach kurzer Zeit gelangen
die Abbauprodukte in die Mitochondrien und es ensteht ATP. Kurze
Zeit später scheidet die Zelle CO2 ins Blut aus.
Wodurch bewegen sich diese Zwischenprodukte
durch das Cytoplasma, in die Mitochondrien und aus der Zelle?
1.4.1 Diffusion
Zellen können offensichtlich gezielt Stoffe
aufnehmen und ausscheiden. Bei genauer Analyse unseres Beispiels
kann man 2 Bewegungsvorgänge erkennen:
- Bewegung im Medium (im Blut, im Cytoplasma,
in der Mitochondrienmatrix)
- Bewegung durch Membranen (durch
die Zellmembran der Blutgefäßzellen, der Darmzellen,
der Leberzellen, der Nervenzelle)
Ist das etwas Besonderes, was Nährstoffe
im Körper machen, oder bewegen sich Stoffe auch außerhalb
des Körpers und warum?
Machen wir dazu ein kleines Experiment.
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Einen Standzylinder füllen wir
mit Wasser und plazieren mit etwas Geschicklichkeit
einen KMnO4-Kristall auf den Boden des Zylinders.
Was nun passiert ist trivial: der Kristall löst
sich auf!
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Nur was bedeutet auf die Ionen im Kristallgitter
bezogen sich auflösen? Sie beginnen sich zu bewegen.
Interessant ist, daß sie sich dorthin bewegen, wo
sie gerade nicht sind. Ausgangszustand war eine wasserfreier
KMnO4-Kristall und reines H2O also jeweils
maximale Konzentra-tionen der jeweiligen Stoffe. Endzustand
ist eine Lösung, in der beide Stoffe gleichmäßig
verteilt sind.Egal welches Experiment wir uns ausdenken, wir
erhalten immer wieder das gleiche Verhalten. Das Experiment
oben wurde bei Zimmertemperatur ( ca. 20° C) gemacht.
Stellen wir den Standzylinder in den Kühlschrank ( ca.
4° C), dauert der Konzentrationsausgleich länger;
erhitzen wir auf ca. 40° C, geht es schneller.
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Daraus kann man die Ursache der Teilchenbewegung
ableiten: Am absoluten Nullpunkt ( bei - 273° C) bewegen die
Teilchen sich nicht: also ist die Umgebungswärme die Ursache
der Bewegung. Höhere Temperatur erhöht die kinetische
Energie (= Bewegungsenergie) der Teilchen. Man hat durch geeignete
Experimente festgestellt, daß die Teilchen ziemlich regellos
ihre Bahn ziehen, gegen die Wand des Behälters stoßen
oder gegen andere Teilchen.
Man nennt eine regellose Bewegung von Teilchen
aufgrund von Umgebungswärme Braunsche
Teilchenbewegung. (siehe Abb. 3
links unten) Man bezeichnet diese Bewegung entlang eines Konzentrationsgefälles
auch als Diffusion.
Glucose diffundiert also im Blut oder durch das Cytoplasma
und zwar mit recht hoher Geschwindigkeit.
Die Diffusion im Medium hängt von verschiedenen
Faktoren ab: Temperatur, Teilchengröße, Ladung.
Die Diffusion zweier Teilchen von
einer Ausgangskonzentration führt immer zum Konzentrationsausgleich.
Zu Beginn hat man ein Konzentrationsgefälle
(-gradient), das ausgeglichen wird. Dieses Verhalten der Teilchen
in einem bestimmten System entspricht dem 2. Hauptsatz der Thermodynamik,
daß alle Vorgänge so ablaufen, daß insgesamt
die Entropie ( Grad der Unordnung) zunimmt. Ausgangszustand
war ein geordneter Zustand: Kristall und reines Wasser. Endzustand
ist eine Lösung mit gleichmäßig verteilten Teilchen.
Da sie sich nach wie vor bewegen, spricht man von einem dynamischen
Gleichgewicht.
1.4.2 Osmose
In biologischen Systemen sind die einzelnen Reaktionsräume
durch Membranen voneinander getrennt.
Eine biologische Membran ist semipermeabel, d.
h. bestimmte Stoffe können sie passieren, andere nicht.
Das Bestreben der Teilchen, sich auszugleichen
muß aber auch für Reaktionsräume gelten, die durch
Membranen voneinander getrennt sind, nur treten dort durch den besonderen
Aufbau, spezielle Effekte auf.
Diffusion durch Membranen nennt man Osmose.
Unpolare Moleküle wie CO2 oder O2 diffundieren
problemlos durch Membranen. Ein Problem taucht für Stoffe auf,
die zu groß sind oder eine starke Ladung haben bzw. polar
sind. Für diese Stoffe gibt es Poren, die durch Membranproteine
gebildet werden, die den Durchtritt regeln. Viele dieser sogenannten
Tunnelproteine benötigen dazu Energie in Form von ATP, dem
Energiespeicher aus den Mitochondrien. Man nennt einen energieabhängigen
Transportvorgang durch eine Membran aktiver
Transport.
Somit können wir grundsätzlich 2 Transportmechanismen
unterscheiden.
- Passiver Transport
(Diffusion, Osmose, Energie kommt von der Umgebung)
- Aktiver Transport (
unter ATP-Verbrauch)
Passive Transportmöglichkeiten durch eine
Membran sind in Abb. 3 nochmals zusammengestellt.

Kleine Moleküle wie CO2, O2
und Lipide wie Cholesterin können direkt durch die Membran
diffundieren. Wenn Moleküle, die aufgrund ihrer Ladung
nicht durch die Membran kämen von speziellen Tunnelproteinen
durch die Membran geschleust werden, wobei das Tunnelprotein eine
Konformationsänderung
eingeht (siehe Abb. 3 rechts) nennt
man das erleichterte Diffusion,
das Tunnelprotein ist ein
Carrier.
Geschieht das in einer Richtung, ist der Carrier ein
Uniport. Werden gleichzeitig 2 Stoffe transportiert
spricht man von einem Symport-Carrier
und ist die Transportrichtung gegenläufig bei den beiden Stoffen
liegt ein Antiport vor.

Neben den Carriern gibt es noch
andere Tunnelproteine: die Kanäle
z.B. als Ionen- oder Wasserkanäle.
Solche Kanäle können auch durch bestimmte "Schaltermoleküle"
oder Spannungsänderungen geöffnet und geschlossen werden.
Alle Membrantunnelproteine hier zum Vergleich:

Hypertonische/
hypotonische/ isotonische Lösungen
Die Geschwindigkeit der Diffusion
ist vom Konzentrationsgradient abhängig, die Geschwindigkeit
der erleichterten Diffusion von der Anzahl der Ionenkanäle.

Die verschiedenen Geschwindigkeiten
sind links dargestellt. In einer Zelle ist die Konzentration an
Stoffen normalerweise immer höher als außen, deshalb
diffundiert H2O in die Zelle. Je höher die Konzentration
in der Zelle, je stärker der Wassereinstrom. Man nennt die
konzentriertere Lösung in der Zelle deshalb hypertonisch
im Vergleich zu außen. Die äußere Lösung
ist dagegen hypotonisch
im Vergleich zu innen. Isotonisch
wären gleich konzentrierte Lösungen innen und außen,
d.h. es strömt pro Zeit gleich viel Wasser in die Zelle wie
hinaus.
Bezüglich CO2 findet
in Zellen ein Ausstrom statt, da jede Zelle CO2 als
Abfallprodukt der Energiegewinnung produziert ist die Konzentration
im Cytoplasma höher. Für Sauerstoff gilt das umgekehrte,
da die Zellen gewöhnlich O2 verbrauchen, ist die
Konzentration außen höher und deshalb diffundiert O2
in die Zelle. Osmose kann man leicht experimentell überprüfen.
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1.
Legt man ein Blütenblatt einer Rose unter das Mikroskop
in verschieden konzentrierte Lösungen kann man
entweder einen einen starken Einwärts- oder Auswärtstransport
beobachten. |
Destilliertes Wasser
bringt die Zellen zum Platzen, konzentrierte Salzlösungen
sorgen für Plasmolyse,
d.h. nahezu alles Wasser verläßt die Zelle und
das Cytoplasma löst sich von der Zellwand ab. Sogenannte
Hechtsche Fäden
werden sichtbar ( dünne Cytoplasmafäden, die noch
mit der Zellwand Kontakt haben siehe unten).
Verringert man wieder die Konzentration
außen, strömt wieder Wasser in die Zelle und
das Cytoplasma liegt wieder der Zellwand an (Deplasmolyse)
2.
Mehr Einblick in das Phänomen Osmose erhält man
mit der osmotischen Zelle. Dabei hat man 2 Kolben,
die durch eine Cellophanmembran getrennt sind. Der eine
Kolben besitzt ein Steigrohr, der andere keines. In den
einen Behälter gibt man reines Leitungswasser, in den
anderen mit dem Steigrohr Glucose, Kochsalz und einen Farbstoff
, z. B. Kongorot.
Nun beobachtet man die Vorgänge.
Der Versuchsaufbau ist unten dargestellt.
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Nach einigen
Stunden kann man folgende Ergebnisse feststellen:
- Die rote Flüssigkeit
steigt im Steigrohr an, der Flüssigkeitspegel rechts
fällt: Es fließt pro Zeit mehr Wasser in den Steigrohr-Behälter
als umgekehrt.
- Der rechte Behälter färbt
sich nicht rot: Kongorot kann nicht durch die Membran diffundieren.
- Rechts läßt sich keine
Glucose nachweisen: Glucose kann nicht durch die Membran diffundieren.
- Rechts läßt sich NaCl
nachweisen: Die Membran ist für Kochsalz permeabel.
Überlegen Sie, was die Ursache
für die Impermeabilität der Membran für Kongorot
und Glucose sein könnte? Wenn wir die relativen Teilchengrößen
betrachten wird es klar.
Die Kongorot- und Glucosemoleküle
sind für die Membranporen der Cellophanmembran zu groß.
Die nachfolgende Zeichnung beschreibt die Energieänderung
(DG
= Enthalpie) während der Osmose.
Obiges Experiment ist ein gutes
Modell für die Zelle. Darin wird nämlich ebenfalls durch
große Moleküle ein Gradient aufrecht erhalten, die
die Zelle per Diffusion nicht verlassen können: die Proteine.
Für das Steigrohr gibt es allerdings kein Analogon.
Der ständige Wassereinstrom
sorgt für die Turgeszenz
der Zelle. Die einströmenden Teilchen erzeugen so einen Druck,
osmotischer Druck
genannt.
Bei Pflanzenzellen wird so das Cytoplasma
gegen die Zellwand gepresst.
Ionentransport
Einige wichtige Ionen wie Fe2+,
Cu2+, Zn2+, Mn2+, Co2+
usw. werden durch spezielle Transporter durch die Membran geschleust.
In Darmzellen spielt der Fe-Transporter DMT1 eine wichtige Rolle
bei der Resorption von Fe, Zn u.a. in die Enterozyten. Andere
Ionen wie Na+, K+ und Ca2+ können
auch aktiv transportiert werden.
Im nächsten Kapitel wollen
wir uns den aktiven Transport näher anschauen.
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Abb. 1
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Homöostase
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Gehen Sie auf die Punkte 1 - 7
Thermodynamisch
gesehen ist der Mensch ein offenes
System, das Energie und Materie mit der Umgebung
austauscht. Leben bedeutet in diesem physikalisch-chemischen
Sinn die Aufrechterhaltung des dynamischen Gleichgewichtes
(Homöostase). Dies setzt
einen konstanten Substanz- und Energiefluß voraus,
der im Wesentlichen durch die Nahrung gewährleistet
wird. Dabei liefert die Nahrung sowohl Materie als auch
Energie.
Aus
einem Teil der körperfremden Substanz werden körpereigene
Stoffe aufgebaut (= Assimilation),
ein anderer Teil wird zur Energielieferung oxidiert (= Dissimilation).
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Abb. 2
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Diffusion
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Abb. 3
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Definitionen
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hypotonisch = geringere
Stoff-Konzentration im Vergleich zur anderen Membranseite

hypertonisch
= höhere Stoff-Konzentration im Vergleich zur anderen
Membranseite

isotonisch
= gleiche Stoff-Konzentrationen auf beiden Membranseiten

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Abb. 5
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Diffusion durch Membranen
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Abb. 4
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Tunnelproteine (=Transporter)
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Man unterscheidet bei den Transportern
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Carrier
(z.B. Glut4)
mit Konformationsänderung,
nie offen und
Kanäle (z.B.
AQP1)
mit zentraler Pore; können
geschlossen und geöffnet werden |

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Abb. 5
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Transportgeschwindigkeiten
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Abb. 6
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Aquaporin 1 Wasserkanal
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Entgegen der bisherigen Lehrmeinung wird Wasser in Zellen
in allen wichtigen Organen (Leber, Niere, Erythrocyten,
Darmzellen usw.) durch spezielle Tunnelproteine = Aquaporine
transportiert.
Transportgeschwindigkeit: ca. 3 x 109 Moleküle/Sekunde
In einigen Zellen ist der Wassertransport aktiv.
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Abb. 8
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Glucosetransport
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In Darmzellen wird Glucose, stimuliert durch das Hormon Insulin
mit Hilfe eines Glucosetransporters Glut4 per erleicherter
Diffusion durch die Zellmembran transportiert:

Glut4 Carrier
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Abb. 11
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Energieänderung beim Konzentrationsausgleich
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Abb. 12
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Turgeszenz einer Zelle
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Turgeszenz = Druck des Cytoplasmas nach außen
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Abb. 13
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passiver Ionentransport mit speziellen Tunnelproteinen
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