3.2.4 Ablauf der Evolution

Präkambrium: Hadäan (4,6 x109 - 3,8 x109 Jahre)

Hadäan nennt man das Zeitalter von der Entstehung der Erde bis vor 3,8 Milliarden Jahre. Hier fand im Wesentlichen die physikalische und chemische Evolution statt. Die physikalische Evolution haben wir schon zuvor besprochen. (Zur physikalischen und primären chemischen Evolution siehe auch hier.)

Chemische Evolution

Die biologische Evolution beginnt ab dem Auftauchen der ersten Zellen vor ca. 3,7 Milliarden Jahren. Zuvor müssen die typischen organischen Moleküle einer Zelle, wie Proteine, Fette und Nukleinsäuren entstanden sein.

Zu Beginn der 50er Jahre machte Stanley L. Miller an der University of Chicago, ein Experiment, das uns verstehen läßt, wie zu Beginn der Erdgeschichte in dieser lebensfeindlichen Umgebung aus anorganischen Stoffen organische enstehen konnten.

Stanley L. Miller ist in Abb. 34 mit seiner berühmten Apparatur abgebildet. Das Prinzip des Experiments kann man der Animation oben entnehmen. Man spricht auch vom Miller-Experiment. Die Apparatur bestand aus zwei Hauptreaktionsräumen. Im Gefäß unten simulierte er die Urozeane mit Wasser, das er erhitzte. Das Wasser konnte durch die Apparatur zirkulieren. In In das Gefäß oben, das mit H₂, NH₃, Methan und Wasserdampf gefüllt war, ragten 2 Elektroden, mit denen er Blitze erzeugen konnte. Die w-förmige Konstruktion am Boden des Kreislaufs ( entgegen dem Uhrzeigersinn) diente zum Auffangen etwaiger wässriger Reaktionsprodukte die zuvor durch den Kondensor geleitet werden (links Mitte).

Das Experiment lieferte viele Aminosäuren. Je nach Zusammensetzung änderte sich die Konzentration der Produkte. Dabei entstanden verschiedene Kohlenhydrate, Nukleotide, Fettsäuren usw. Dies zeigt, daß lebenswichtige organische Stoffe aus anorganischen entstehen können. Jahre nach diesem Experiment fand man 1969 einen Meteoriten bei Murchison in Australien, der dieselbe Zusammensetzung an Aminosäuren hatte wie das Ergebnis beim Miller-Experiment.

Seither haben viele Wissenschaftler Millers Experiment in unterschiedlichen Varianten wiederholt. Als Energiequellen wurden Hitze, UV-Licht, Neutronenstarahlen, Licht, Schockwellen und Katalysatoren verwendet.

Viele Wissenschaftler stellen sich vor, daß so ähnlich in den Urozeanen (= Ursuppe) unter Einwirkung von UV, Hitze und anderen Energiequellen die bedeutsamen organischen Stoffe wie Proteine, Nukleotide und Lipide entstanden sind. Die Erde war inzwischen so abgekühlt, daß diese Substanzen auch stabil blieben. Irgendwann wurden Proteine und Nukleotide von Lipidmembranen eingeschlossen, die ersten Zellen bildeten sich.

Diese konnte man experimentell noch nicht nachvollziehen. Es gab dazu allerdings interessante Experimente wie z. B. folgendes:

1970 zeigte Fox, daß wenn man bestimmte Proteine erhitzt, spontan sogenannte Mikrosphären von einigen Mikrometern Durchmesser gebildet werden (siehe links). Jede Kugel bestand aus einer Doppelmembran mit Material dazwischen. Diese Membran war denen der Lipidmembranen sehr ähnlich. Das Experiment zeigte theoretisch die Bildung von Kompartimenten, ähnlich Zellen. Lipide bilden diese Mizellen spontan.

Der chemische Ursprung des Lebens könnte in 4 Stufen abgelaufen sein:

Stufe I	abiotische Synthese und Akkumulation kleiner organsicher Moleküle wie Aminosäuren, Nukleoside und Fette
Stufe II	Moleküle aus Stufe I kondensieren zu Polymeren
Stufe III	Bildung eines Kompartiments (Urzelle)
Stufe IV	Die Elemente der Stufen I-III kommen zusammen und erlangen die Eigenschaft der Vererbung. Erste Erbsubstanz war vermutlich katalytische RNA (Ribozym).*

Dieser Prozess hat mindestens 100 Millionen Jahre gedauert.

* Man hat 1980 festgestellt, daß RNA katalytische Aktivität bestitzt und sich selbst replizieren kann. In Gegewart von Zink bilden sich Nukleotidketten mit einer Kettenlänge von 40.

Der Urorganismus auch Protobiont genannt muß anaerob, hyperthermophil, halophil und chemolithoautotroph gewesen sein, (Reduktion von H₂ und Schwefel, Kohlenstofffixierung mit CO₂). Solche Organismen hat man in den letzten Jahren aus heißen Quellen isoliert.

Die Urorganismen waren also Prokaryonten und die Photosynthese wurde schon relativ früh erfunden. Cyanobakterien sind dazu in der Lage.

Leben konnten die Wissenschaftler bisher allerdings synthetisch nicht erzeugen. So bleibt auch die Entstehung von Zellen damals vor ca. 3,7 Milliarden Jahren im Dunkeln.

Theorie sich selbst organisiernder Materie (Eigen 1971)

Nach dem Nobelpreisträger Manfred Eigen (1971) entstand Leben aus dem molekularen Chaos der Ursuppe durch sogenannte autokatalytische Hyperzyklen (molekulare Selbstorganisation).

Ein Hyperzyklus ist ein katalytisches System, in dem ein kurzes, tRNA-ähnliches Polynukleotid für die Aminoisäuresequenz eines kleinen Proteins codiert, das seinerseits die Produktion eines anderen Polynukleotids katalysiert. Der Zyklus wird solange fortgesetzt, bis er dadurch geschlossen wird, indem ein schon vorhandenes Polynukleotid katalysiert wird.
Mehrere Hyperzyklen können zu einem Hyperzyklus 2. Art verbunden sein (siehe Stoffwechsel).

Solche Hyperzyklen könnten Vorläufer von Zellen gewesen sein.

Eigen wies nach, daß Leben durch als Resultat von Ausleseprozessen im molekularen Bereich aufgefaßt werden kann. Er beobachtete bei der Untersuchung von Enzymreaktionen, dass sich in einer nuklein- und aminosäurehaltigen Lösung zunächst spontan autokatalytische Prozessstrukturen ausbildeten. Auf einer höheren Stufe der Entwicklung schliessen sich mehrere solcher autokatalytischen Strukturen zu einem sogenannten Hyperzyklus zusammen. Dieser ist dann vor allem zur Korrektur von Replikationsfehlern und somit zur Erhaltung und Weitergabe komplexer Infos befähigt. "Schwächere" Hyperzyklen mutieren entweder vorteilhaft, oder sie fallen auseinander, und aus den freiwerdenen Bausteinen bilden sich neue Hyperzyklen mit neuen Eigenschaften.
Eigen hat Evolution auf der Grundlage physikalisch-chemischer Gesetzmäßigkeiten schlüssig bewiesen. Notwendig sind Mutation und Selektion!

Nach Eigen verlief die Evolution zum Leben in 3 Phasen:

1. Eine präbiotische chemische Stufe mit der Enstehung der wichtigen Biopolymere:
   Proteine, Nukleinsäuren und Lipide;
2. Die Phase der Selbstorganisierung zu repliziernden Individuen;
3. Die Evolution der einzelnen Spezies.

Präkambrium: Archaikum (3,8 x 109 - 2,5 x 109 Jahre)

Das Archaikum ist die Zeit, in der die ersten Zelle entstanden. Die Erdatmosphäre bestand aus Methan und Ammoniak, also toxischen Gasen für die Lebewesen unserer Zeit. Die Erdkruste war genügend abgekühlt, daß sich die Landmassen bildeten.

Die ersten Sedimente vor ca. 3,8 Milliarden Jahre waren grau, ein Zeichen für reduziertes Eisen. Dies ist nur in einer Sauerstoff-armen Atmosphäre möglich.

Die Photosynthese und die Produktion von Sauerstoff oxidierte Fe²⁺ zu Fe³⁺. Ab 2,6 Milliarden Jahren fand man die typischen gebänderten Eisenformationen (BIFs) mit abwechseln roten und grauen Eisenschichten im Silikat (siehe Abb 38).

Aus dieser Zeit stammen auch die ältesten Fossilien. Es sind Cyanobakterien in präkambrischem Gestein aus Australien. Sie sind 3,5 Milliarden Jahre alt. (siehe Abb. 39 ELMI-Aufnahmen) Diese Bakteriengruppe hat sich bis heute kaum geändert. Man kann sie als Fossilien leicht erkennen, da sie Abbauprodukte von Pigmenten hinterlassen.

Überhaupt findet man aus dieser Zeit nur Bakterien als Fossilien z. B in Australien oder Südafrika als Stromatolithe.(siehe Abb.40; Stromatolith aus China, 2 Milliarden Jahre)

fosssiler Stromatolith (China), 2 Milliarden Jahre

rezenter Stromatolith aus Australien

Stromatolithen sind steinartige Strukturen, die durch Kolonien von Cyanobacterien entstehen. Diese sind von einer schleimigen Schicht umgeben, in die Kalkstein aus dem Untergrund gebunden wird (siehe Abb. 41). Auf diese Weise entstehen Schichten. Man findet sie heute noch z. B. in Australien (siehe Abb. 40) und bezeichnet sie auch als lebende Felsen. Sie wachsen ca. 1mm pro Jahr. Im Präkambrium waren diese Bakterien für den ersten Sauerstoff der Atmosphäre verantwortlich.

In Abb. 41 ist ein 3,6 Milliarden Jahre alter Meteorit vom Mars zu sehen, den man in der Antarktis gefunden hat. Man fand in ihm merkwürdige Bakterien-ähnliche Strukturen, die allerdings sehr klein sind (ca. 40-50 nm). Auf der Erde sind nur die Mycoplasmen derart klein. Man vermutet auf dem Mars damals eine ähnliche Atmosphäre wie auf der Erde. Denkbar wären Mikroorganismen wie die Cyanobakterien, die Wissenschaftler sind sich jedoch nicht einig.

Präkambrium: Proterozoikum(2,5 x109 - 544 x106 Jahre)

Das Proterozoikum ist das Zeitalter von 2,5 Milliarden Jahre bis 544 Millionen Jahre.

Von dieser Zeit sind größere Zellen wie die Cyanobakterien als Fossilien erhalten. Ab ca. 1,9 Milliarden Jahren findet man eukaryontische Zellen. Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre war nun auf ca. 3% angewachsen. Ab einer solchen O₂-Konzentration ist der eukaryontische Stoffwechsel möglich.

Wie die eukaryontischen Zellen entstanden sein könnten hat 1981 die Biologin Lynn Margulis mit ihrer Endosymbiontentheorie vorgeschlagen. Diese Theorie ist inzwischen allgemein anerkannt. Danach sind die größeren eukaryontische Zellen dadurch entstanden, daß verschiedene prokaryontische Zellen mit speziellen Eigenschaften fusioniert sind.

Dabei hat einen Wirtszelle (wie z.B. ein primitiver anaerober Eukaryont wie Giardia) einen prokaryontischen autotrophen Spezialisten (Cyanobakterium) als Chloroplast aufgenommen und eine andere prokaryontische Zelle, die auf die ATP-Produktion spezialisiert war als Mitochondrium.

Dafür sprechen im Wesentlichen 3 Argumente:

1. eine genügend große Ähnlichkeit zwischen den beiden Organellen und bestimmten freilebenden Prokaryonten
2. die Identifikation einer potentiellen Wirtszelle ohne Organellen und deren Vorstufen
3. die phylogenetische Evidenz, daß die verschiedenen Organellen einen anderen Vorfahren hatten als Kern und Plasma

Ähnlichkeiten zwischen Mitochondrien/Chloroplasten und Prokaryonten:

• Ungefähr die gleiche Größe
• Doppelmembran; die Membran enthält prokaryontische Lipoide
• sie enthalten beide mehrere Kopien ringförmiger DNA und kleine Bakterien-ähnliche 70s Ribosomen
• die RNA-Polymerase der Organelle sind den Bakterien ähnlicher als den Eukaryonten; sie werden durch Bakterien -Inhibitoren gehemmt und nicht durch Hemmstoffe eukaryontischer RNA-Polymerase
• Die Proteinsynthese der Organellen wird ebenfalls durch Stoffe, die die bakterielle Proteinsynthese hemmen geblockt
• die rRNA-Sequenzvergleiche der Mitochondrien zeigten große Ähnlichkeiten mit denen der rezenten Endosymbionten: Ricketsia, Agrobacterium und Rhizobium
• die rRNA-Sequenzvergleiche der Chloroplasten zeigten große Ähnlichkeiten mit denen bestimmter Cyanobakterien.
• beide Matrizes (Stroma bei den Chloroplasten) sind ähnlich und enthalten Enzyme
• beide Organelle machen Zweiteilung
• Man fand Hinweise für einen Gentransfer zwischen Endosymbiontengenen und Kerngenen der Wirtszelle
• Genome von Plastiden ( z. B. von der Alge Guillardia theta) sind fast identisch mit Prokaryontengenomen (Porphyra purpurea)

Vor ca. 650 Millionen Jahren tauchten die ersten Vielzeller auf. Man nennt sie nach ihrem ersten Fundort in Australien "Ediacara Biota". Später fand man sie auch in anderen Erdteilen wie. z. B Kanada. Sie scheinen alle realtiv große Oberflächen gehabt zu haben und lebten in flachen, energiereichen oft eisenhaltigen Umgebungen. In Abb. 44 sind Fossilien aus den Hügeln von Ediacara abgebildet.

Tribrachidium heraldicum

Spriggina (vielleicht ein Vorfahre von Arthropoden)

In der Abb. 46 ist ein Fossil aus dem Nordwesten Kanadas zu sehen: Windermeria aitkeni. Es ist ein segmentiertes Fossil, ca 2 cm lang und viel kleiner als die in Australien gefundenen.

Vielleicht besaßen sie deshalb ein so große Oberfläche um den wenigen Sauerstoff besser absorbieren zu können. In dieser Zeit waren Bakterien und Grünalgen weit verbreitet. Bei den hier gezeigten Fossilien ist man sich man sich über die Zuordnung nicht im Klaren.
Waren es Flechten, Algen, Protozoen, Würmer oder sogar eine eigene Gruppe? Jedenfalls deutet vieles auf die ersten Tiere hin, die wie Seeanemonen oder Würmer (siehe Helminthopsis ) aussahen.

Zum Schluss zwei der vielen Fossilien aus dem nordwestlichen Kanada (British Columbia, Burgess Shale, Mittelkambrium) Naraoia compacta und Anomalocaris canadensis. Naraoia ist ein Vorfahr der späteren Trilobiten.

Die Produkte des Miller Experiments

Teer	85%
andere Carbonsäuren	13.0%
Glycin	1.05%
Alanin	0.85%
Glutaminsäure	Spuren
Asparaginsäure	Spuren
Valin	Spuren
Leucin	Spuren
Serin	Spuren
Prolin	Spuren
Threonin	Spuren

Abb. 46

Vielzeller im Kambrium

Windermeria aitkeni. Helminhopsis weitere siehe links