An der Translation sind eine Unzahl an Enzymen, Proteinen, die Ribosomen, viele mit Aminosäuren beladene t-RNA-Moleküle und die mRNA beteiligt. Meist sind gleichzeitig mehrere Ribosomen aktiv.

t-RNA

t-RNA haben wird schon bei der Besprechung der RNA kennengelernt.

Sie fungieren als eine Art Übersetzermoleküle, da sie am einen Ende eine spezifische Aminosäure und am anderen ein Anticodon besitzen, das auf ein bestimmtes Codon passt. In der Zelle zirkulieren t-RNA-Moleküle für jede der 20 biologisch wichtigen Aminosäuren.

Die Anticodon-Schleife dient zum Abtasten der mRNA. Die beiden anderen Schleifen besitzen Funktion bei der Anheftung im Ribosom. Sie werden im Cytoplasma durch die Aminoacyl-t-RNA-Synthase mit Aminosäuren beladen. (siehe oben)

Ribosomen

Eine Zelle besitzt tausende von Ribosomen (E.Coli ca. 15000). Sie kommen in Eukaryonten frei oder gebunden an das ER oder die Kernmembran vor. Auch in Mitochondrien und Chloroplasten findet man sie, allerdings sind sie dort so klein, wie die Ribosomen der Bakterien.

Sie bestehen aus 2/3 rRNA und 1/3 Protein (53 verschiedene bei Bakterien). Bei E.Coli machen die Ribosomen 25% der Masse der Zelle aus.

Der typische Aufbau eines eukaryontischen Ribosoms ist in Abb. 62 dargestellt. Dabei erkennt man eine große und eine kleine Untereinheit.

In Bakterien sind die Ribosomen kleiner und leichter als in Eukaronten. Die Zusammensetzung der Ribosomen ist unten aufgeführt.

Prokaryonten	70S mit einer 50S und 30S Untereinheit	53 Proteine
Eukaryonten	80S mit einer 60S und 40S Untereinheit	83 Proteine

In Abb. 62 unten ist ein 3D-Modell eines E.Coli-Ribosoms abgebildet mit der kleinen (gelb) und der großen (blau) Untereinheit. Die m-RNA ist braun, die beiden t-RNA-Moleküle sind magenta und grün. Die große Untereinheit besitzt einen Tunnel für die Polypeptidkette.

Die Ribosomen sind die "Maschinen", in denen die Proteine anhand der genetischen Information hergestellt werden. Die m-RNA liefert als eine Art "Lochstreifen" oder Programm die genetische Information dazu.

In der elektronenmikros-kopischen Abbildung links sind Ribosomen an einem mRNA-Molekül aufgereiht. Im unteren Teil des Bildes sind die wachsenden Polypeptidketten zu sehen.

Der Genetische Code

Mit Hilfe der Ribosomen wird die "Sprache der Gene" in die "Sprache der Proteine" umgesetzt. Sprachen oder Schriften besitzen als Elemente Zeichen, Buchstaben und Sonderzeichen. Die deutsche Sprache besteht aus 26 Buchstaben, Umlaute nicht mitgerechnet. Die Maschinensprache der Computer besteht aus 2 Zeichen: 0 und 1. Bei beiden werden in Kombinationen der Zeichen, also Wörtern und Sätzen Information gespeichert.

Die Proteinsprache besteht aus 22 Buchstaben, den Aminoäuren. In der Sequenz ist die Information zur spezifischen räumlichen Struktur enthalten, die dem Protein eine spezifische Funktion verleiht.
Ursprünglich kannte man 20 Aminosäuren, seit einigen Jahren kamen Selenocystein als 21. und Pyrrolysin als 22. Aminosäure dazu. Diese benutzen aber jeweils ein Stopcodon und einen besonderen Mechanismus für den Einbau in Proteine. Dazu später mehr.

Die genetische Sprache besitzt 4 Buchstaben: Adenin, Guanin, Cytosin und Thymin. Was liegt also näher, als ebenfalls in der Kombination der Basen die genetische Information zu vermuten. Die Frage war in den 50er Jahren nur:

Wie lange ist ein genetisches Wort und welche Basenkombination entspricht einer Aminosäure?

Mit einer Base könnte man maximal 4 Aminosäuren verschlüsseln, zu wenig. Die Kombination von 2 Basen ergibt 4² Möglichkeiten d.h. 16 Varianten, also immer noch zu wenig. Bei mindestens 3 Basen in Kombination hätte man die Möglichkeit, alle 20 Aminosäuren zu verschlüsseln, maximal 4³ = 64 Kombinationsmöglichkeiten.

Dies wurde zu Beginn der 60er Jahre von Marshall Nirenberg und Heinrich Matthaei (Nobelpreis 1968) getestet. Sie gaben in 20 Teströhrchen mit E.Coli-Zellfragmenten mit jeweils einer bestimmten Aminosäure eine Poly-U- RNA. In einem Reaktionsansatz entstand ein Polypeptid, das nur aus Phenylalanin bestand. Dabei fanden Sie, daß eine Kombination von 3 Basen, ein Triplett die Information für eine Aminosäure enthielt. Da an den Ribosomen die zur DNA komplementäre mRNA verwendet wird, ist das entsprechende Codogen in der DNA für Phe AAA, das Codon der mRNA UUU.
Durch Testen mit verschiedensten RNA-Sequenzen wurden alle Codogene geklärt.

Man fand 61 für Aminosäuren codierende Tripletts und 3 Terminator oder Stop-Codogene für die es keine Aminosäure gibt. Deshalb bricht hier die Proteinsynthese ab, man spricht auch von Nonsens-Codonen. Die mRNA-Sequenz ist: UAA, UAG und UGA.

Da an den Ribosomen der genetische Code in Form der mRNA übersetzt wird, gibt man den genetischen Code als mRNA-Code in Form der Codone an. Eine tabellarische Zusammenstellung findet man unten. Z.B. bedeutet Isoleucin AUU, AUC oder AUA. Da für eine Aminosäure mehrere Codone zutreffen, nennt man den genetischen Code degeneriert.

Diese Zuordnung der Aminosäuren hat man bei allen Lebewesen gefunden, deshalb bezeichnet man den genetischen Code als universell. Nur in den Mitochondrien und Chloroplasten bzw. den Archäbakterien trifft man auf teilweise andere Codierungen. Der Code ist auch überlappungsfrei, d.h. die Sequenz eines Gens wird nicht teilweise von einem anderen benützt.

Neben der tabellarischen Form ist auch die "Codesonne" nach Bresch und Hausmann weit verbreitet. Klicken Sie rechts um dies zu sehen. Die Codone werden von innen nach außen gelesen.

Ein Ausschnitt aus einem Gen könnte so aussehen:

DNA, Codogener Strang	TAC CTT AAG AGC GAG	(3' <- 5')
DNA, komplementärer Strang:	ATG GAA TTC TCG CTC	(5' -> 3')
mRNA	AUG GAA UUC UCG CUC	(5' -> 3')
Protein	Met - Glu - Phe - Ser - Leu	COOH

Wie sieht nun die tatsächliche Nukleotidsequenz eines Gens aus? Betrachten wir einmal das Gen für Oxytocin (9 Aminosäuren) beim Menschen. Doch welche Codone gelten nun? Für Glycin finden wir gleich 4 verschiedene.

Das Oxytocin-Gen befindet sich auf Chromosom 20. Es umfasst 1338 Basenpaare und besitzt mehrere Introns und Exons. Aus der Gendatenbank entnehmen wir die nachfolgene Übersichtsdarstellung:

Hier die entsprechende Seite in NCBI: Oxytocingen NCBI

Nachfolgend das vollständige Gen in komplementärer Sequenz:

  GGATCCTGCC AGAGCCTCCT CCCACCTGGA GGGGTCCCAG CGTCCACCTT CCCTGCCCCA 60
  GCCCCCCTCC TCGAGGTACT GGGAGGCTGG ATAAAGTCTT CGGCTGGGCC ACACCCCACC 120
  CCAAATTCTC CCTGTCCCAC CCTAGTGCCC AGGCCACCCC GGCCTGCTCC CTTCCGCAAG 180
  GCACCTCACC TTCTGTGCCC AGACCATTAG CCAACGCGGT GACCTTGACC CCGGCCCAGG 240
  CCCTGCTAAT GAAGAGGAAA GCCCGTACGC ACTCGGCCTG ACCCACGGCG ACCCTCTGTG 300
  ACCAATCATA CTACCAACCT CTTAAACAGA GCTCCACCGA CGCAATGCCC AGGCATAAAA 360
  AGGCCAGGCC GAGAGACCGC CACCAGTCAC GGACCCTGGA CCCAGCGCAC CCGCACCATG 420
  GCCGGCCCCA GCCTCGCTTG CTGTCTGCTC GGCCTCCTGG CGCTGACCTC CGCCTGCTAC 480
  ATCCAGAACT GCCCCCTGGG AGGCAAGAGG GCCGCGCCGG ACCTCGACGT GCGCAAGGTG 540
  AGTCCCCAGC CCTGGTCCCG CGGCGCTCCG GGGAGGGAGG GACCCGCAGC CACAGGGGCG 600
  CGCCCCGCTC CGGCCTCGCC TGAGAACTCC AGGAGCTGAG CGGATTTTGA CGCCCCGCCC 660
  TTGACCGCGG TCGAGGCCCC CACGGCGCCC CAGCGTCTCA GCCCCGCTGT CCCCGCCCGA 720
  ACTCCGAACC CCGGACCCCA GCATCCTTGC CCGGCGCACC CCGGCCGGCC TCGCAGGGTC 780
  CTCCGAGCGA GTCCCCAGCG CCGCCCCGCG TCCCGCTCAC CCCGCCCGTC CCCCGAGTGC 840
  CTCCCCTGCG GCCCCGGGGG CAAAGGCCGC TGCTTCGGGC CCAATATCTG CTGCGCGGAA 900
  GAGCTGGGCT GCTTCGTGGG CACCGCCGAA GCGCTGCGCT GCCAGGAGGA GAACTACCTG 960
  CCGTCGCCCT GCCAGTCCGG CCAGAAGGCG TGCGGGAGCG GGGGCCGCTG CGCCTTGGGC 1020
  CTCTGCTGCA GCCCGGGTGA GCGGGGCAAG GCGCTCCGGG GCCAGGGGGA GGCGGGCGGG 1080
  GGTGCGGCCG GGATTCCCCT GACTCCACCT CTTCCTCCAG ACGGCTGCCA CGCCGACCCT 1140
  GCCTGCGACG CGGAAGCCAC CTTCTCCCAG CGCTGAAACT TGATGGCTCC GAACACCCTC 1200
  GAAGCGCGCC ACTCGCTTCC CCCATAGCCA CCCCAGAAAT GGTGAAAATA AAATAAAGCA 1260
  GGTTTTTCTC CTCTACCTTG ACTCGTGTCT AAGTGCCAGA AATGGGACGG GGAGGGGGCA 1320
  TTGTGGGACT GGAAGATC 1338

Das Oxytocin-Gen ist fett-blau gekennzeichnet. EXONs sind magenta, INTRONs sind rot. Das Oxytocin-Bindungsprotein-Gen Neurophysin ist dunkelgrün. Andere Sequenzen sind schwarz gekennzeichnet.

Schon die Gene in verschiedenen Organen eines Individuums für den gleichen Stoff sind nicht identisch. (siehe unten am Beispiel der mRNA)

Die Proteinsequenzen variieren in den verschiedenen Arten gemäß ihrer unterschiedlichen DNA-Sequenz. Dies soll am Beispiel der a-Kette des Hämoglobin-Gens gezeigt werden. Unten sind die ersten 15 Aminosäurender a-Kette des Hämoglobins verschiedener Tierarten aufgelistet.