oder
"Spezies sind Gruppen natürlicher,
sich paarender Populationen, die reproduktiv von anderen solchen
Gruppen isoliert sind." (Mayr, 1942; 1969:26)
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Darwin's Theorie der Speziation.
Darwin hatte eine sehr einfache Erklärung
für die Artbildung:
Eine Spezies verbreitete sich über eine großes
Areal. Innerhalb dieses Gebietes gab es unterschiedliche
Einflüsse der Umgebung und so wirkt auf die Individuen
ein unterschiedlich großer Selektionsdruck. Dadurch
entwickeln sich lokal unterschiedliche Spezies.
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Wenn die Evolution fortschreitet,
wird eventuell der Genfluß zwischen einer Population und
der Spezies als Ganzes unterbrochen.´Weil sich bei einer
Population die Genfrequenzen ändern, kann sie sich vollständig
in eine andere Richtung entwickeln bis sie sich komplett von der
Ausgangspopulation unterscheidet.
Dies nennt man Stammesentwicklung
oder Anagenese. (A ---> B --->
C ---> D).
Alternativ kann sich die Population
in 2 und mehrere verschiedene Spezies entwickeln, die gleichzeitig
existieren.
Dies nennt man echte Artbildung oder Cladogenese
(Verzweigung). Dies ist die häufigere Form der Evolution.
Es gibt dazu viele Beispiele wie:
| Stammbaum
der Fische und Amphibien |
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| Stammbaum
der Vögel |
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| Stammbaum
der Straußenvögel |
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| Stammbaum
der Bären und Hunde |
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| Stammbaum
der Wale |
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| Stammbaum
der Pferde |
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| Stammbaum
der Elefanten |
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| Stammbaum
der Dinosaurier |
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Die Entwicklung der Getreidearten
(siehe unten) ist ebenfalls ein Beispiel.

Cladogenese
geschieht dann, wenn Reproduktionsverhindernde
Mechanismen zwei Unterpopulationen daran hindern, sich untereinander
zu paaren. Diese Paarungsbarrieren können sein: Die Isolation
eines Teils der Population durch physikalische Barrieren
-
Eine Subpopulation
breitet sich in einer neuen ökologischen Nische aus
die noch nicht durch die gleiche Spezies besetzt war oder
-
In einer Population
tritt Polymorphismus ein bevor sie in eine neue ökölogische
Nische geht.
Dazu gibt es 2 Theorien:
- Gradualismus:
die langsame Entwicklung phänotypischer und genotypischer
Unterschiede
- Punktuiertes
Gleichgewicht: abrupte
Veränderungen des Phänotyps bleiben relativ konstant
über die Zeit (Gould und Eldridge 1972). Neue Spezies
scheinen während der Evolution sprunghaft und nicht
kontinuierlich entstanden zu sein. Im Mittel lebt eine neue
Spezies eine paar Millionen Jahre auf der Erde. Die wichtigsten
neuen Merkmale der Entwicklung aus ihren Vorfahren entstanden
jedoch in den ersten 50,000 Jahren! Dies könnte durch
Klimaänderungen
oder Massensterben
verursacht werden.

Neue Arten bilden sich dann, wenn
in einer Untergruppe der Population eine genetische Änderung
stattfindet, die dazu führt, daß sich die neue Population
nicht mehr mit der ursprünglichen paaren kann.
Ist die Isolation der Populationen
durch eine physikalische (geographische)Barriere der Grund für
die reproduktive Barriere, entwickelt sich die isolierte Population
und bringt eine neue Art hervor. Man nennt dies allopatrische
Artbildung. (Mayr 1964)
In der Abb.
51 sind die Mechanismen dargestellt.
Beispiele
für allopatrische Artbildung:
1. Stammbaum der Bären und
Hunde
2. Streifenhörnchen am Grand
Canyon
3. Schmetterlinge in Europa
Reproduktive Isolationsmechanismen.
Mayer
und andere moderne Biologen, die die Artbildung untersucht haben
beschreiben sogenannte "reproduktive Isolationsmechanismen".
Price (1996) hat diese als als eine "Eigenschaft von Individuen,
Populationen und Spezies beschrieben, die Genfluß zwischen
Populationen und Spezies hervorrufen". Diese Eigenschaften
entwickeln sich während geographischer Isolation und kommen
in verschiedenen Ausprägungsformen vor. "Ist die geographische
Barriere nicht mehr vorhanden, wie beim Beispiel der Gletscher,
die Sängerpopulationen (Vögel) isoliert haben, halten
die reproduktiven Isolationsmechanismen die einzelnen Spezies
davon ab, sich zu einer einzigen Spezies zu vereinigen".
Price führt folgende reproduktiven Isolationsmechanismen
an:
Mechanismen
vor der Paarung:
1)
Jahreszeitliche und Heimatisolation. (verschiedene Spezies
brüten zu verschiedenen Zeiten im Jahr und an verschiedenen
Orten.)
2)
Isolation durch unterschiedliches Verhalten
3)
Mechanische Isolation (Die Sexualorgane der einen Spezies
passen nicht zur anderen Spezies)
Mechanismen nach der
Paarung:
1) Ein Spermatransfer findet
statt, jedoch findet keine Befruchtung der Eizelle statt
oder die Zygote stirbt.
2) Der hybride Embryo bildet sich, stirbt aber vor
der Geschlechtsreife oder ist steril. (Die Nachkommen eines
Pferdes und eines Esels sind Maultiere, die steril sind)
Hat Gendrift durch den Gründereffekt
stattgefunden oder sind durch Massensterben vakante ökologische
Nischen übriggeblieben, ergibt sich allopatrische
Artbildung in Form einer adaptiven
Radiation. Dabei teilt sich eine Urpopulation in kleinere Populationen
auf, wobei unterschiedliche Nischen besetzt werden.
Die berühmten Darwinsfinken
der Galapagos-Inseln sind ein Beispiel oder die Radiation der
hawaiianischen Vogelgattungen Chlorophania
und Tanagra.
Abb. 52 Spezies
der Darwinsfinken auf Galapagos
A
Geospiza conirostris
und
B
Geospiza candens
beide spezialisiert auf Kakteenblüten und Früchte
C
Certhidea olivacea
als baumlebender Insektenfresser und
D
Camarhynchus pallidus
sucht mit "Werkzeug" nach Insekten
Alle 13 Darwinsfinken stammen
von einem Vorfahren des südamerikanischen Kontinents ab.
Abb. 53
zeigt die Hawaiianische Inselgruppe. Die Abbildung oben zeigt
die adaptive Radiation auf den Hawaiianischen Inseln der Vogel-Gattungen
Chlorophania und Tanagra.
Nach dem Aussterben der
Saurier (vor ca. 65 Millionen Jahren) wurden viele ökologische
Nischen frei, die die Säugetiere und Vögel, die es
zuvor schon einige Millionen Jahre gab per adaptiver
Radiation besetzten.