Das Hardy-Weinberg Gleichgewicht zeigt uns:

1. Solange zufällige Paarung herrscht bleiben die Genfrequenzen unverändert.
2. Wir haben ein Werkzeug die Allelfrequenzen zu berechnen, wenn wir die Genotyp-Frequenzen kennen.

Da Punkt 1 gilt, muß es einen anderen Grund für die Änderung der Genfrequenzen geben, nämlich:

1. Mutation
2. Wanderung und Genfluß
3. Gendrift oder "sampling error"
4. nicht zufällige Paarung
5. natürliche Selektion

Mutation

Zum Thema Mutation findet man fast alles hier! Die Mutationsrate µ ist ziemlich niedrig und variiert beim Menschen zwischen 1 in 10,000 und 1 in 1 Million Gene innerhalb eines Gameten/Generation.
(µ =Mutationsrate) = n/2N bei der n = Anzahl der betroffenen Personen mit einem nichtbetroffenen Elternteil und 2N = Gesamtzahl der Geburten ist. )

Das bedeutet, man braucht Hunderte bis Millionen von Jahren, bis es sich in der Population auswirkt. Die Bedeutung der Mutation ist also nicht die Änderung der Genfrequenz sondern des Einbringens neuen genetischen Materials.

Abwanderung und Genfluß

Nehmen wir an, es herrscht eine Wanderung von einer Population in eine andere derselben Art und die Frequenzen p und q sind in den beiden Populationen unterschiedlich. Als ein Beispiel nehmen wir an, daß m die Fraktion der Population ist, aus der Population B in einer gegebenen Zeit eingewandert ist.

Die Änderung der Genfrequenz in dieser Zeit D q = -m(qA - qB).

Wenn qA = 0.1, qB = 0.4, und m = 0.2 (20% pro Zeiteinheit), ist Dq, die Änderung in q, = -0.2(0.1-0.4) = +0.06.

qA hat sich also von 0.10 auf 0.16 vergrößert, eine Änderung um 60%.
Eine enorme Veränderung!

(Man beachte, daß der Effekt von m und der Unterschied zwischen den Genfrequenzen in den beiden Populationen multiplikativ ist) Ob der Genfluß bedeutsam ist hängt von der Empfänger-Population und der Menge der eingewanderten Gene ab.

Gendrift

Gendrift ist eine Veränderung der Genfrequenzen als Folge der wahrscheinlichen Abweichung vom erwarteten Ergebnis. Man kennt die 2 Formen: Falschenhals- und Gründer-Gendrift.

Betrachten wir eine kleine Population von Leuten, die isoliert von anderen menschlichen Populationen leben. In solch einer kleinen Population gibt es vielleicht nur einen Überträger für das Albino-Allel. (oder sogar gar keinen). Nehmen wir an, dieser Genträger stirbt vor der Fortpflanzung oder gibt zufällig bei der Vermehrung dieses Gen nicht weiter, so geht das Allel in der Population verloren!
Deshalb gibt es in kleinen Populationen zufällige Fluktuationen in den Gen-Frequenzen. Je kleiner die Population, desto größer die Wahrscheinlichkeit der relativen Änderung von Generation zu Generation.
In unserem Beispiel verursachte eine der Fluktuationen ein Aussterben eines bestimmten Gens (nennen wir es a). (Die Genfrequenz des anderen Allels (A) wird 1!)

In Abb. 39 ist eine Computersimulation abgebildet ,die den Verlauf der Gendrift über die Generationen zeigt. Dabei ist q= die Frequenz des Allels a gegen die Zeit in Generationen aufgetragen. Eine kontinuierliche Drift gegen ein Extrem gibt es nicht.

Oft stellt man Oszillationen (Höhen/Tiefen) fest, bevor eine zufällige Änderung ein bestimmtes Allel verstärkt oder verschwinden läßt.

Ein mathematisches Beispiel:

Wirft man eine Münze 1000 mal, erhält man wahrscheinlich ziemlich genau 500 mal Kopf und 500 mal Zahl. Nimmt man 100 Münzen und wirft jede 10 mal, erhält man oft als Ergebnis Kopf/Zahl = 5:5, 4:6 und 6:4, aber man erhält ebenfalls 7:3, 8:2 und gelegentlich sogar 0:10 und 10:0.
Je kleiner die Probe, desto größer die Wahrscheinlichkeit zur Abweichung vom erwarteten 50:50 Verhältnis.

Wenden wir dieses Beispiel auf zwei biologische Populationen an. Eine ist eine große, frei rekombinierende Population mit 1000 Individuen. Zufällige Vermehrung sorgt für eine Verteilung der Nachkommen ziemlich nahe dem erwarteten Ergebnis.

Nehmen wir an, im 2. Fall wird die Population in viele kleine Populationen aufgeteilt. In einigen dieser Populationen stellen wir sehr ungerade aber zufällige genetische Kombinationen fest.
Anstatt des 50:50 Verhältnisses (angenommen p = q = 0.5 als Startwert) erhält man 90:10.

Wenn nun zufällig die meisten Subpopulationen durch schlechte Klimabedingungen oder z. B. einen effektiven Freßfeind ausgelöscht werden, könnten einige überlebende Gruppen die eine oder andere ungleiche Population enthalten.

Natürlich Selektion

Der Hauptfaktor, der eine Abweichung vom Hardy-Weinberg Gleichgewicht erzeugt ist die natürliche Selektion!
Bei diesem Prozess überleben einige Individuen und reproduzieren sich erfolgreicher als andere.

Ein klassisches Beispiel dafür ist der Industriemelanismus, bei dem Schmetterlinge (Biston betularia) mit verdächtigem Aussehen durch Vögel gefressen werden, was für eine dramatische Änderung der Genfrequenz sorgt.

Im Bild oben sind links der Wildtyp, rechts die Mutante (Allelfrequenz q = 0.01 to 0.9) mit dunkler Farbe zu sehen. Die dunkel gefärbten Falter waren für die Vögel an den rußgeschwärzten Stämmen von Birken in der Nähe von Industrieanlagen (im 18. Jh) kaum zu sehen. Der Wildtyp, der normalerweise an Birken mit sauberem Stamm eine optimale Tarnung hat wurde dezimiert. Die Genfrequenz des schwarzen Falters erhöhte sich drastisch.

(Ein weiteres Beispiel siehe oben)

Man unterscheidet: Stabilisierende, unterbrechende und gerichtete Selektion.

Stabilisierende Selektion

Stabilisierende Selektion wirkt auf beide Extreme des Bereichs der phänotypischen Variation wie z. B die größten und die kleinsten Individuen.

Beispiel: Kindersterblichkeit

Kinder mit deutlich weniger oder mehr Geburtsgewicht als 7,5 Pfund haben eine erhöhte Kindersterblichkeit. Die Selektion arbeitet gegen beide Extreme.

Gerichtete Selektion

Gerichtete Selektion wirkt sich auf einen Extrembereich der phänotypischen Variation, z. B. die kleinsten Individuen aus.

Beispiel: Insektizid-Resistenz.

DDT war ein weit verbreitetes Insektizid. Nach ein paar Jahren intensiver Nutzung verlor DDT seinen Effizienz. Da die DDT-Resistenz der Selektionsfaktor war, überlebten nur Insekten, die resistent waren

Unterbrechende Selektion

Unterbrechende Selektion wirkt auf sich Individuen beide Extrembereiche der phänotypischen Variation ein. Die Unterbrechende Selektion führt zu einer Unterbrechung der Variation und führt zu 2 oder mehr bestimmten Phänoptypen.

Beispiel: Mimikriformen bei Schmetterlingen
Das Weibchen des afrikanischen Schmetterling Papilio dardanus (Papilionidae) kommt in mehreren Mimikriformen vor, die anders gefärbten aber schlechtschmeckenden anderen Arten (Danaidae)gleichen. Dadurch schützt sich das Tier vor seinen Freßfeinden.

Wirken gleiche Selektionsfaktoren, entstehen konvergente Lebensformen z. B.:

Alle Ursachen der Veränderung der Genfrequenzen sind noch einmal nachfolgend dargestellt: