2. 2 Meiose und ihre Bedeutung für die Vererbung    
     

Schon Mendel hatte aus seinen Kreuzungen die Tatsache abgeleitet, daß bei der Gametenbildung jeweils nur eine Ausfertigung der Erbanlage weitergegeben wird. Dies bedeutet.

  • Körperzellen enthalten die Erbfaktoren (Gene) 2 x, man bezeichnet sie als diploid
  • Gameten (Geschlechtszellen) 1 x, man nennt sie deshalb haploid.

Bei sexuell sich fortpflanzenden Organismen geschieht die Gametenbildung in den Geschlechtsorganen. Bei Pflanzen werden die männlichen Spermas in den Staubbeuteln , die Eizelle im Fruchtknoten gebildet. Bei Tieren findet diese Geschlechtszellbildung in den Testes (Hoden ) und Eierstöcken (Ovarien ) statt.

Würde bei der Gametenbildung die Anzahl der Erbeinheiten nicht halbiert, so hätte jede Nachkommensgeneration die doppelte Menge, was irgendwann zum Platzen der Zelle führen würde. (siehe rechts)
2n, 4n, 8n ... soll jeweils den doppelten Satz an Genen (Erbfaktoren) bedeuten; n ist je nach Art verschieden (siehe hier).

Nun wissen wir, daß in den Zellen die Gene ein Abschnitt auf auf der DNA sind, die DNA im Zellkern als Chromosomen verpackt ist und bei Zellteilungen in bestimmter Form weitergegeben werden. (siehe hier)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 13

Gametenbildung ohne Reduktionsteilung

 

 

 

Abb. 13

Zusammenhang Zelle - DNA

 

 

Teilt sich eine Körperzelle, also z.B die Zelle eines Blütenblatts bei Pflanzen. oder eine Hautzelle bei Tieren, findet Mitose statt. Dabei entstehen 2 identische Zellen (siehe hier), die eine identische Anzahl Chromosomen haben.

Nur in den Geschlechtsorganen findet bei der Gametenbildung eine andere Zellteilung statt (Meiose), bei der die Chromosomenzahl (2n) halbiert wird (n).

Dabei entstehen keine 2 identische Tochterzellen wie bei der Mitose sondern 4 genetisch unterschiedliche Gameten mit einfachem Chromosomensatz!

Kommen die Gameten (Samenzelle und Eizelle) zur Befruchtung, entsteht eine diploide Zygote, die sich durch Mitose zu einem neuen Organismus differenziert.

Beim Mensch sieht dieses Wechselspiel von Meiose und Mitose in der Abfolge der Generationen wie im Bild rechts aus.

Bei der sexuellen Fortpflanzung werden demnach die Meiose benutzt, um den Chromosomensatz zu reduzieren und die Befruchtung, um ihn wieder zu verdoppeln. Man bezeichnet die Meiose deshalb auch als Reduktionsteilung.

Beim Menschen sieht das Ergebnis der meiotischen Aufteilung wie folgt aus:

Der Chromosomensatz einer diploiden Zelle umfaßt 46 Chromosomen, 44 Autosomen und 2 Gonosomen. Davon gelangt bei der Meiose je die Hälfte in einen Gameten. Bei der Frau besteht die Spezialität, daß von den 4 Meioseprodukten nur eine zur Eizelle wird (siehe unten).

Beim Mann werden alle 4 Teilungsprodukte Spermas.

In den Abbildungen 16 und 17 sind von den 44 Autosomen nur Chromosomen 1, 21 und 22 abgebildet. Beim Mann entstehen durch die Meiose zwei genetisch unterschiedliche Gameten:

  • ein Sorte besitzt neben den 22 Autosomen ein Y Chromosom
  • der andere Typ Gamet stattdessen ein X Chromosom

Kommt nun ein Sperma mit dem Y-Gonosom zur Befruchtung, wird der Nachkomme männlich. Gelangt dagegen ein X-Gonosom als erster zur Eizelle ensteht eine weibliche Zygote. Männliche Organismen sind deshalb geschlechtsbestimmend.

2.2.1 Reifeteilungen
Paarung und zufällige Verteilung der homologen Chromosomen

Die Meiose verläuft in den Geschlechtsorganen in zwei Abschnitten ab:

  1. Reifeteilung (Meiose I: Prophase, Metaphase, Anaphase, Telophase) und
  2. Reifeteilung (Meiose II: Prophase, Metaphase,Anaphase, Telophase).

Da zwischen den beiden Abschnitten keine DNA-Synthese stattfindet, entstehen als Ergebnis 4 haploide Zellen. Auch die Meiose wird wie die Mitose in einzelne Phasen eingeteilt.

Ablauf der Meiose

 

 

 

 

Abb. 14

Mitose - Meiose

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 15

Keimbahn Mensch

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 16

Bildung der Eizellen

 

menschlicher Chromosomensatz

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 17

Ablauf der Meiose

 

 

 

In Abb. 18 ist im mikroskopisch gefärbten Bild die Interphase der Meiose in den Antheren von Lilien abgebildet. In dieser Phase verkürzen und verdicken sich die Chromatinfäden.

Interphase
Animation

Zu Beginn der Prophase werden Chromosomen werden sichtbar. Das Centriol teilt sich und die Hälften wandern zum Zelläquator; dazwischen bilden sich Spindelfasern aus. Am Ende der Prophase I kann man die Chromatidstruktur der Chromosomen erkennen. Die homologen Chromosomen paaren sich in der Äquatorial-ebene = Tetradenstadium.

Prophase I
frühe Prophase - späte Prophase I

Die Centriolhälften sind am Zelläquator angeordnet Zu jedem Chromatid führt eine Spindelfaser. Die Kernmembran hat sich aufgelöst. Die Nichtschwesterchromatiden der homologen Chromosomen überkreuzen sich. Das Bild der Überkreuzung heißt Chiasma, der Vorgang Crossingover.

Metaphase I
 

Die Chromatiden brechen auseinander und werden (je ein homologes Chromosom zum jeweiligen Zellpol) gezogen. Es hat Chromatid-Stückaustausch stattgefunden. Die Zelle beginnt sich zu teilen.

Anaphase I

Die Zellteilung schreitet weiter voran. Zwei neue Kernmembranen bilden sich. Die Spindelfasern werden abgebaut.

Telophase I

 

Die Zellteilung ist fast beendet. Die Chromosomen in jedem Zellkern wandern in die Äquatorialebene. Die Zentriolen teilen sich und wandern zu den jeweiligen Polen. Spindelfasern bilden sich in jeder neuen Zelle aus. Die Kernmembranen zerfallen wieder.

2. Reifeteilung  
Prophase II
 

Die Centriolhälften sind an den Zelläquatoren angeordnet. Die Chromosomen liegen ebenfalls am Zelläquator. Zu jedem Chromosom geht eine Spindelfaser.

Metaphase II
 

Die Chromatiden der Chromosomen werden zu den jeweiligen Polen gezogen.

Anaphase II
 

Wiederum beginnen Zellteilungen. Kernmembranen werden gebildet. Die Spindelfasern verschwinden. Es sind vier haploide Zellen entstanden.

Telophase II
 

Bedeutung der Meiose

Die Meiose ist eine der natürlichen Ursachen für die genetische Vielfalt der Organismen. In der 1. Reifeteilung werden nämlich durch das Crossingover das väterliche und mütterliche Erbgut zufällig gemischt.

(In Abb. 27 sind fünf Chiasmata in Zellen der Heuschrecke Chorthippus parallelus zu sehen)

Eine diploide Zelle besitzt den 2n Chromosomen. Die Zelle ist durch Mitose aus der Zygote entstanden und diese wiederum durch Fusion aus der haploiden Eizelle und der haploiden Samenzelle. Also stammt die Hälfte aller Chromosomen vom Vater, die andere Hälfte von der Mutter.
Durch Crossingover werden die väterlichen und mütterlichen Gene zufällig gemischt, so daß die entstehenden Gameten genetisch unterschiedlich sind. Dies ist die Ursache, daß Geschwister manchmal ähnlich aber oft auch phänotypisch recht unterschiedlich sein können.

Je nach Organismus variiert die Meiose beträchtlich. Bei Drosophila melanogaster zum Beispiel gibt es bei den Männchen keine Rekombination in der Meiose. Statt dessen teilen sich die Chromosomen durch einen unbekannten Mechanismus. Bei den Weibchen gibt es bei den kleinen 4. Chromosomen kein Crossingover, sie trennen sich unverändert auf. Das X-Chromosom zeigt in 5-10% der Meiose ebenfalls keine Chiasmen.

Vergleich der Meiose mit der Mitose

Zur Mitose bestehen mehrere Unterschiede:

  1. Die Mitose findet in allen Zellen außer den Geschlechtszellen statt.
  2. Bei der Mitose entstehen zwei genetisch identische Teilungsprodukte.
  3. In der Metaphase der Mitose findet keine Paarung der homologen Chromosomen statt.
  4. In der Anaphase der Mitose trennen sich Chromatiden, bei der Meiose in der Anaphase I Chromosomen!

Automiktische Parthenogenese (AP)
Bei einigen Reptilien: Schlangen und Eidechsen sowie Vögeln (Truthähnen und Hühnern) wurde die Automiktische Parthenogenese (AP) gefunden, d.h. weibliche Tiere produzierten ohne Kontakt zu männlichen Tieren diploide (männliche) Nachkommen. Die Ursache liegt bei deren Meiose, bei der ein haploider Richtungskörper sich wie eine Samenzelle verhält und mit der haploiden Eizelle fusioniert. Da bei Reptilien und Vögeln die Kombination ZZ (= XX) männlich, ist kommen nur männliche Tiere zur Welt.

(G. Schuett, The Sonoran Herpetologist, the Newsletter of the THS, Vol.11, No.9, September, 1998. )

 

 

 

 

Abb. 18

Interphase

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 19

Prophase I

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 20

Metaphase I

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 21

Anaaphase I

 

 

 

 

 

 

Abb. 22

Telophase I

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 23

Meiose II Prophase II

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 24

Metaphase II

 

 

 

 

 

 

Abb. 25

Anaphase II

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 26

Telophase II

 

 

 

 

 

Abb. 27

Crossingover

Mehrfachcrossingover in Zellen der Heuschrecke Chorthippus parallelus

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 28

Vergleich mit Mitose

 

 

 

Weiterführende Quellen:
Meiose Tutorial http://www.biology.arizona.edu/cell_bio/tutorials/meiosis/main.html
http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookmeiosis.html
http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/M/Meiosis.html
Meiose Animation http://www.sumanasinc.com/webcontent/anisamples/majorsbiology/meiosis.html
http://www.johnkyrk.com/meiosis.html
Färbetechniken bei Chromosomen http://www.lr.k12.nj.us/Site/cherokee/library/teachers/sidelsky/chromosome/
chromosomepro.htm
Klassische Genetik http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookgenintro.html
Morgan Genetik Tutorial http://morgan.rutgers.edu/MorganWebFrames/htmldocs/register.html
Crossingover http://wsrv.clas.virginia.edu/~rjh9u/meiosisx.html
Drosophila Genetik http://vcourseware3.calstatela.edu/
Mendel-Genetik

http://www.sonic.net/~nbs/projects/anthro201/disc/ http://ostracon.biologie.uni-kl.de/b_online/d08/08.htm