2. 1 Mendelsche Regeln
2.1.2.1 Rückkreuzung, Zahlenverhältnisse
Phänotypische Aufspaltungsverhältnisse sind um so ungenauer, je kleiner die ausgezählte Menge ist. Zählt man mehrere Schoten aus, wird die statistische Abweichung geringer und das Aufspaltungsverhältnis nähert sich dem theoretischen Wert. Die Erbsenschote in Abb. 9 zeigt ausnahmsweise 9 glatte Samen und 3 runzelige Samen (also 3:1), ein statistischer Zufall! Die nachfolgende Tabelle zeigt die tatsächliche Samenproduktion von 10 F2 Pflanzen Mendels. Während die einzelnen Pflanzen weit vom erwarteten 3:1-Verhältnis abweichen, ist das Verhältnis beider Gruppen ziemlich genau. Um seine Hypothesen zu testen, ersann Mendel eine Testkreuzung. P X t Rr t rr Beispiel 3 Kreuzung heterozygoter glatter Erbsen (Rr) der F1 mit homozygot runzeligen (rr) (= rezessiver Elter ) Erbgang: monohybride Kreuzung Merkmal: Samenform Allele: glatte (R) und runzelige (r) Samen rund runzelig Verhältnis 1. 45 12 3,7 : 1 2. 27 8 3,4 : 1 3. 24 7 3,4 : 1 4. 19 16 1,2 : 1 5. 32 11 2,9 : 1 6. 26 6 4,3 : 1 7. 88 24 3,7 : 1 8. 22 10 2,2 : 1 9. 28 6 4,7 : 1 10. 25 7 3,5 : 1 Total 336 107 3,14 : 1 Er sagte voraus, daß in diesem Fall 50% rund (Rr) und 50% runzelig (rr) sein würden und so war es. Wir wollen diesesmal eine andere Darstellung verwenden, das Kreuzungsquadrat: Man nennt diese Kreuzungsart des Hybriden mit dem rezessiven Elter eine Rückkreuzung. Sie dient dazu festzustellen, ob ein Phänotyp homozygot (RR) oder heterozygot ist (Rr). Liefert die Testkreuzung ein uniformes Ergebnis (also alle Phänotypen gleich; man kann ja den Genotyp nicht sehen), so handelt es sich bei dem getesteten Individuum um eine reine Rasse (hier RR). Ist das Aufspaltungsverhältnis 1 : 1, liegt ein heterozygoter Genotyp vor (hier Rr). 2.1.2.2 Neukombination bei dihybriden Erbgängen Mendel untersuchte auch Erbgänge, bei denen er gleichzeitig 2 Merkmale betrachtete (= dihybrid). Beispiel 4 (Interaktive Animation) Kreuzung homozygoter Erbsenpflanzen mit gelben runzeligen Samen und grünen glatten Erbsen Erbgang: dihybride Kreuzung Merkmale: Samenfarbe und Samenform Allele: glatte (R), runzelig (r) und gelb (Y), grün (y) Wir wollen die Kreuzung interaktiv durchführen.		Abb. 9 Erbsenschote mit mendelschem Ergebnis             Abb. 9 Kreuzungsquadrat Rückkreuzung                       Abb. 10 Dihybride Kreuzung   Hilfen zur Vorgehensweise: Gehen Sie mit der Maus auf das Ihrer Meinung nach richtige Objekt (lesen Sie die Meldung IE). Klicken Sie auf das richtige Objekt. Damit man am Schluß einen vollständig richtigen Erbgang sieht, muß man die Interaktionsschritte 1 - 4 nacheinander durchführen

Vorgehensweise: Interaktion 1
Rechts sind verschiedene mögliche Gameten abgebildet
Interaktion 2
Rechts sind verschiedene mögliche Hybriden abgebildet Interaktion 3
Rechts sind verschiedene mögliche Genotypen der F1 abgebildet Nun wollen wir die F1 untereinander kreuzen
In der F2 erhalten wir folgende Phänotypen:. Interaktion 4 1. Welchen Genotyp erwarten Sie für runzelig/grün? 2. Welche Genotypen sind für rund/grün möglich? 3. Wie ist das Aufspaltungsverhältnis?

Analyse der dihybriden Kreuzung 1. Die F1 ist phänotypisch wieder uniform, d.h. alle Erbsen sehen gleich gelb, glatt aus. Das bedeutet, daß sich beim F1-Genotyp YgRr die dominanten Allele durchsetzen, denn die F1-Pflanzen haben jeweils vom einen Elter ein rezessives Gen erhalten. 2. Kreuzt man nun die F1 untereinander, so tritt in der F2 eine Neukombination der Gene ein. Der Genotyp yyrr ( grün/runzelig) ist neu entstanden und kann nur dadurch erklärt werden, daß die Allele während der Generationenfolge neu kombiniert werden. 3. Das Aufspaltungsverhältnis in der F2 ist phänotypisch 9 : 3: 3: 1. Eine entsprechende Kreuzung kann man auch z.B. mit der Fruchtfliege Drosophila siehe hier oder wieder mit Erbsen : siehe hier durchführen. 2.13 Intermediäre Vererbung Bei einigen Blütenpflanzen wie Primeln (Primula spec.), Japanischen Wunderblumen (Mirabilis Jalapa) und Löwenmäulchen (Antirrhinum majus) findet man in der F1 einer Kreuzung von homozygot roten und weißen Pflanzen ausschließlich rosafarbene. Der Phänotyp liegt also genau in der Mitte der der Eltern. Man bezeichnet solche Erbgänge als intermediär. Dies beruht auf einer unvollständigen Dominanz eines Allels. (Entdeckung durch Carl Correns 1900) (Gehen Sie mit der Maus auf das Bild links, um mehr zu sehen) Das "rote" Allel sorgt für eine ungenügende Produktion des roten Blütenfarbstoffs, sodaß die Blütenblätter rosa erscheinen. Ein solcher Erbgang bei Löwenmäulchen ist rechts abgebildet. Erbgang: monohybride Kreuzung Merkmal: Blütenfarbe Allele: rot (R) und weiß (r) Analyse: Die F1 (Rr) ist uniform rosa. Kreuzt man die F1 untereinander, erhält man 1/4 weißblühende, 1/4 rotblühende und 1/2 rosablühende Pflanzen, also eine Aufspaltung von 1 : 2 : 1. Die Rückkreuzung zeigt das typische Verhältnis 1 : 1 für eine Kreuzung eines Hybriden mit dem rezessiven Elter. Ein weiteres Beispiel ist der Stimmumfang der männlichen Stimme. Die tiefsten und höchsten Werte werden in Männern gefunden, die für dieses Merkmal homozygot sind (AA und aa), während mittlerer Stimmumfang (Bariton) heterozygot (Aa) ist. Glücklicherweise werden die Merkmale der Gartenerbse nicht von Genen kontrolliert, die einen intermediären Phänotyp erzeugen. Möglicherweise hätte Mendel dann die Grundregeln der Vererbung nie entdeckt. Grundregeln der Vererbung (= Mendelsche Regeln) Als Konsequenz aus unseren Beispielen wollen wir die Grundregeln der Vererbung formulieren, die im Wesentlichen auf den Erkenntnissen Mendels basieren: Uniformitätsregel Kreuzt man 2 homozygote Individuen einer Art, so ist die F1 uniform. Spaltungsregel Kreuzt man die F1 aus der Kreuzung zweier homozygoter Individuen einer Art untereinander, so ergibt sich beim dominant/rezessiven Erbgang ein Aufspaltungsverhältnis von 3 : 1 (monohybrid, 9:3:3:1 dihybrid) und beim intermediären Erbgang von 1 : 2 : 1. Regel von der Neukombination der Gene Die Gene werden in der Generationenfolge unabhängig voneinander vererbt und neu kombiniert. Diese Regel gelten prinzipiell und für alle Organismen (bei reinen Rassen = Homozygotie!) Bei geschlechtlich sich fortpflanzenden Lebewesen gelten sie für die Gene auf Autosomen (also allen Chromosomen außer den Geschlechtschromosomen). Im Zuge der genetischen Forschung im 20. Jahrhundert hat man mehrere Ausnahmen gefunden: Mutation Polyploidie Multiple Allelie Polygenie Kodominanz modifizierende Gene und Regulatorgene Gene mit unvollständiger Penetranz Geschlechtsgebundene Vererbung Pleiotropie Instabile Allele Die meisten Ausnahmen werden in der Humangenetik angesprochen.

Abb. 11 Löwenmäulchen (Antirrhinum majus)     Abb. 12 Intermediärer Erbgang