4.6 Pflanzenhormone (Phytohormone)

4.6.1 Auxine, Gibberelline, Cytokinine, Abscisinsäure, Ethylen u.a.

 

Auch bei Pflanzen werden Stoffwechsel, Wachstum und Entwicklung durch Hormone geregelt. Im Prinzip findet man ähnliche Eigenschaften der Hormone und Hormonwirkung wie bei Tieren.

  • Pflanzenhormone wirken ebenfalls nur in geringsten Mengen < mM oder mM.
  • Sie werden von Geweben ausgeschüttet und wirken in anderen Geweben, manchmal auch am selben Ort.
  • rufen eine Abfolge von Vorgängen hervor
  • binden an Rezeptoren der Zielzellen und bewirken intrazelluläre Vorgänge

Schon Charles Darwin beschäftigte sich mit Effekten, die von Phytohormonen hervorgerufen wurden. Die Idee, daß auch Pflanzen chemische Botenstoffe bilden geht auf Julius von Sachs (1880) zurück, der dies als erster behauptete. 1926 wurde das erste Pflanzenhormon als wachstumsfördernder Stoff isoliert, man nannte es später Auxin. Nachfolgend wurden weitere Pflanzenhormone entdeckt: Gibberelline, Cytokinine, Abscisinsäure und Ethylen.

Alle Phytohormone zeigen eine multiple Wirksamkeit, d.h. regen verschiedenste Prozesse an, wie Wachstum, Differenzierung, Reifung, Alterung usw.

Die Erkenntnisse sind gerade bei den Primärwirkungen noch nicht so vielfältig wie bei den Hormonen tierischer Zellen.

Nachfolgend werden die wichtigsten Phytohormone besprochen.

Auxine; Streckungswachstum

Auxine sind wohl die am besten untersuchtesten Phytohormone. Chemisch handelt sich um Indol-3-Essigsäure (IES) oder seine Derivate die von der Aminosäure Tryptophan abgeleitet sind.

Auxine werden primär durch die Parenchymzellen transportiert, der Transport erfolgt immer gerichtet mit einem Carrier unter Energieaufwand.

Eine der Wirkungen von Auxin ist am Beispiel mit der Erdbeere (oben) zu sehen.

Funktionen in der Pflanze

  • In niederer Konzentration fördern Auxine das Streckungswachstum von Koleoptilen, der Sproßachsen und der Wurzel (siehe unten).
  • In hohen Konzentrationen werden Wurzel- und Sproßwachstum gehemmt, da die Produktion von Ethen gefördert wird.
  • Auxine wirken an der Differenzierung von Leitbündeln mit, sie kontrollieren den Blattfall
  • Auxine fördern das Aufbrechen von Baumknospen sowie das rasche Wachstum junger Triebe.
  • Sie steigern die Zellteilungsrate im Kambium und stimulieren damit das sekundäre Dickenwachstum
  • Sie fördern die Plasmaströmung
  • Auxine verzögern die Fruchtreifung

Steuerung des Längenwachstums

Koleoptilen sind die Spitzen der Keimscheiden (primäre Sproßspitze) bei Gräsern (z. B. Hafer Avena sativa) An ihnen wurde die Auxinwirkung zum ersten mal nachgewiesen.

Mit dem Experiment links kann z. B. die Wirkung von Auxin auf das Längenwachstum nachgewiesen werden (nach Went 1926, Raven 1992).

a) Entfernt man die Sproßspitze und legt sie für 1 - 4 Std. auf Agar

b) Der Agar-Block, der den diffundierten Wuchsstoff (Auxin) enthält, wird dann auf die Seite der Koleoptilenbasis gelegt.

c) Nach 90 -120 Minuten mißt man den Winkel der festgestellten Krümmung.

Primärwirkung

Man hat Hinweise auf einen Membranrezeptor ABP1. IAA induziert die Proteinsynthese durch Genexpression.

Gibberelline (GA = Gibberellic acid), Sprossverlängerung

Gibberelline sind zwischen 1930-1950 im Pilz Gibberella fujikuroi entdeckt worden, der eine Reiskrankheit hervorruft.

Man fand bisher über 100 Substanzen (GA1 ... GA100) dieser Gruppe, die vor allem in Samen und wachsendem vegetativem Gewebe gebildet werden.

Etwa 30 Prozent der bekannten Gibberelline sind biologisch aktiv.

Biosynthese

Gibberelline sind Lipoide (Terpene) und werden im Pflanzenstoffwechsel aus 5 Isopreneinheiten gebildet.

Funktionen in der Pflanze

Der wichtigste Effekt ist die Sprossverlängerung durch Streckungswachstum (Zellstreckung)

  • GA induziert die Bildung der a-Amylase in Grassamen
  • GA ist an der Umbildung des Kormus vom primären zum sekundären Zustand beteiligt.
  • GA kann verstärktes Fruchtwachstum z. B. bei Äpfeln hervorrufen

Gibberelline werden im Xylem sproßaufwärts transportiert, es gibt auch Hinweise für einen symplastischen Transport (von Zelle zu Zelle).

Primärwirkung

z.B. Gibberellin Ga3 stimuliert die Expression des GA-MYB-Gens, womit ein Regulatorprotein der Transkription der a-Amylase entsteht.

 

Cytokinine; Zellteilung

Cytokinine wurden 1956 als zellteilende Substanzen identifiziert. Cytokinine sind Adeninderivate und kommen in verschiedenen Formen als freie Basen, Nukleoside (mit Zucker) und Nukleotide (mit Zucker und Phosphat) vor. Ca. 40 Strukturen sind bekannt. Zeatin (Z), das erste aus Mais isolierte Cytokinin ist das bekannteste Cytokinin.

Die Synthese erfolgt vor allem in der meristematischen Region der Wurzel, junger Sprosse und reifender Früchte und Samen. Wichtige Vorstufe ist AMP. Cytokinine sind auch in pflanzlicher t-RNA enthalten.

Der Transport in der Pflanze erfolgt hauptsächlich über das Xylem aufwärts.

Funktionen in der Pflanze

  • Kontrollieren Morphogenese von Calli (Callus = undifferenzierter Zellhaufen)
    Callus + wenig [Cytokinin/Auxin] ---> Der Callus wächst gut und bildet Wurzeln
    Callus + viel [Cytokinin/Auxin] ---> Callus wächst gut und bildet Sprossmeristeme
  • Reguliert mitotische Zellteilung
  • Verzögert das Welken
  • Fördert seitliche Knospung
  • Förderung der Auxinsynthese in Tabakgewebekulturen.

Primärwirkung

Als intrazelluläre Rezeptoren sind ribosomale Proteine festgestellt worden. Somit regulieren Cytokinine die Proteinsynthese.

Abscisinsäure (ABA = Abscisic acid), Streß und Wachstumsstillstand

Abscisinsäure wurde 1963 entdeckt und wird teilweise in den Chloroplasten aller Pflanzen aus Xanthophyllen hergestellt. Es kann durch die Parenchymzellen, das Xylem und Phloem im Spross transportiert werden. Kälte und Wasserverlust fördern seine Bildung.

Funktionen in der Pflanze

  • Stimuliert die Schließung der Stomata durch K+-Ausstrom der Schließzellen
  • Hemmt das Sproßwachstum und Samenkeimung
  • Aufrechterhaltung der Knospenruhe
  • Induziert in Samen die Bildung von Speicherprotein.
  • Hemmt den Effekt der Gibberelline der a-Amylasesynthese
  • Ruft Gen-Transkription speziell für Proteinase-Inhibitoren als Antwort auf Verletzungen hervor.

 

Ethylen (Ethen); Blütenöffnung, Blatt- und Fruchtreifung und Abwurf

Ethen ist gasförmig und wird von allen Pflanzen produziert, z. B. zur Fruchtreifung. Schon die alten Chinesen und Ägypter kannten Möglichkeiten, um das Fruchtwachstum mit Ethen zu fördern. 1901 wurde Ethen als Wachstumskomponente nachgewiesen und 1935 verwies Crocker auf Ethen als Pflanzenhormon zur Fruchtreifung.

Biosynthese und Stoffwechsel

Ethen wird von allen Pflanzen in nahezu allen Geweben aus der Aminosäure Methionin mit Hilfe von Wasser, Sauerstoff und ATP gebildet. Ein wichtiges Enzym dabei ist ACC (= 1-amino-cyclopropan-1-carboxylic acid synthase). In der Biotechnologie wird dieses Enzym manipuliert, um die Fruchtreifung bei den "flavor saver" Tomaten zu verzögern (siehe Gentechnik).

Funktionen in der Pflanze

  • Stimuliert die Sprossung und das Wachstum und die Dfferenzierung der Wurzel
  • Wirkt möglicherweise auf die Nebenwurzelbildung.
  • Stimuliert Blatt- und Fruchtreifung.
  • Stimuliert bei Bromilaceen die Blüte
  • Stimuliert Blütenöffnung
  • Stimuliert Blüten- und Blatt-Alterung.
  • Stimuliert Fruchtreifung
  • Ruft Blatt- und Fruchtabwurf hervor

Primärwirkung

Ethen wird durch einen Membranrezeptor gebunden, der als Dimer vorliegt. Die anhaftende Proteinkinase wird aktiviert und löst, ähnlich den Peptidhormonen bei Tieren intrazellulär eine Kaskade von Phosphorylierungen aus, die im Zellkern zur Genaktivierung führen.

Daneben hat man in neuester Zeit noch andere Phytohormone entdeckt wie Jasmonsäure und Systemin, die z. B. bei Verletzungen produziert werden und sogar von Pflanze zu Pflanze diffundieren können und eine Art "Alarmsystem" bilden.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 45

IES und seine Wirkung

Oben ist IES abgebildet. Dieses Auxin und ähnliche Verbindungen sind in grünen Pflanzen und in Pilzen weitverbreitet.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 46

Auxinirkung

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 47

Gibberellin 1

 

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 48

Cytokinin

 

 

 

 

 

 

 

Abb. 49

Abscisinsäure

 

 

 

 

 

Abb. 50

Ethen

 

 

 

Abb. 51

Jasmonsäure

 

Abb. 52

Systemin, ein Peptid

Weiterführende Quellen:

Hormone in Pflanzen

http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/d31/31a.htm

Phytohormone

http://www.esf.edu/course/lbsmart/efb530/Lectures/hormones.htm

Systemin http://www.pnas.org/cgi/content/full/100/suppl_2/14577