Nervensystem bei Wirbellosen

80% aller Tiere auf der Erde sind Insekten. Sie gehören u.a. mit den Spinnen und Krebsen zu den Arthropoden oder Gliedertieren und sind die heimlichen Herrscher dieses Planeten mit einer Individuenzahl > 10²⁰, wobei die Käfer die größte Gruppe mit 350.000 bis 400.000 Arten ausmachen.

Danach folgen die Schmetterlinge (ca. 150.000 Arten) und die Hautflügler (z. B. Fliegen, Mücken, Wespen mit 100.000 Arten. Sie bevölkern die Erde seit 350 000 000 Jahren in fast allen Biomen.

Der Körpergröße der Insekten liegt zwischen 0,17 Millimeter (!) (eine Art der Erzwespen) und 35 Zentimeter (bestimmte Art der Gespensterheuschrecken).

Insekten besitzen ein Exoskelett aus Chitin das grundsätzlich in 3 Bereiche gegliedert ist: Kopf, Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen). Das mehrschichtige Exoskelett bietet dem Insekt einen optimalen Schutz. Seine Oberfläche enthält alle notwendigen Sinnesorgane für die Wahrnehmung von Licht, Druck, Temperatur, Wind oder Geruch.

Der Kopf ist hauptsächlich für die Nahrungsaufnahme und Wahrnehmung und Verarbeitung bestimmter Reize ausgestattet. Die Mundwerkzeuge haben sich je nach Insekten Art zum Kauen (Käfer, Heuschrecken), Stechen und Saugen (Läuse, Wanzen) oder Saugen (Fliegen) usw. entwickelt. Aus dem Bruststück ragen 3 Paar Beine und je nach Art ein oder zwei Paar Flügel. Die Beine können zum Laufen, Greifen, Graben oder Schwimmen entwickelt sein. Der Hinterleib enthält die Verdauungs- und Fortpflanzungsorgane.

Auch das Nervensystem der Insekten ist in die Bereiche Zentralnervensystem (ZNS), und peripheres NS gegliedert (sensorische und motorische Neuronen). Manchmal unterscheidet man auch noch das Eingeweidenervensystem.

Das ZNS der Insekten besteht erstaunlicherweise aus 10⁵-10⁶ Neuronen im Vergleich zu 10¹⁰ Neuronen beim Menschen.

Das Zentralnervensystem liegt in Form eines Strickleiternervensystems im Bauchbereich des Insekts vor (siehe unten).

Es gibt in den entsprechenden Körperteilen typische Nervenbereiche: üblicherweise ein Gehirn, 3 Brustganglien und 6 Abdominalganglien. Die Brustganglien sind für die Bewegung zuständig, die Abdominalganglien für Verdauung, Ausscheidung und Vermehrung. Von diesen Ganglien zweigen in den Körper die peripheren Nerven ab.

Links ist das Gehirn eines Insektes mit den wichtigsten Nerven und Ganglien zu sehen. Bausteine des Insektennervensystems sind, wie bei allen Tieren Neuronen, die die bekannte Gliederung in Dendriten, Zellkörper und Axon haben. Die Axone besitzen keine Schwannsche Scheide.

Man findet sensorische Neuronen von den Sinnesorganen (siehe oben links die Sehnerven) und motorische Neuronen zu den Muskeln und Drüsen in der Peripherie. Die Axone sind ebenfalls zu Nerven gebündelt (siehe oben Traktus opticus oder Antennennerv).

Einige Nerven enthalten nur sensorische Neuronen, andere motorische. Ein Nerv ist mit einem Hüllgewebe, dem Neurilemma umgeben.

Die Ganglien enthalten spezielle Ganglienzellen in der Peripherie des Ganglions, die Zellkörper der Motoneuronen und die Axon-Abzweigungen der Neuronen und Axone, die die dichte Masse des Ganglions bilden. Zusammenlagerungen von freien Nervenendigungen in den Ganglien werden Glomeruli genannt.

Weiterhin werden noch spezielle kurzaxonige Globulizellen gefunden. (siehe oben)

Die Verschaltung der Neuronen geschieht mit Neurotransmittern (Acetylcholin) über Synapsen, die Weiterleitung am Axon über die bekannte kontinuierliche Erregungsleitung mit den Na⁺ und K⁺-Kanälen.

Insektizide auf Organophosphat- und Carbamat-Basis sind Cholinesteraseinhibitoren.

Das Verhalten der Insekten ist nicht wie bei den höheren Tieren durch eine innere stimulierende Quelle, z.B. im Großhirn bestimmt. Solche Zentren gibt es nicht. Die Muskel-, Drüsen- und Organbewegung wird ausschließlich durch Reflexe gesteuert. Kompliziertere Verhaltensweisen können auf eine Abfolge solcher Reflexe zurückgeführt werden. Einige Insekten zeigen sogar bedingte Reflexe, also solche, denen ein Lernvorgang zugrunde liegt.

Wie schon erwähnt, ist die gesamte Körperoberfläche der Insekten von Exterorezeptoren besetzt, die verschiedene physikalische und chemische Reize wahrnehmen. Wir wollen uns nur mit den Lichtsinnesorganen beschäftigen.

Davon finden wir 2 Typen im Kopfbereich: die Ocellen und Facetten- oder Komplexaugen. Links ist der Kopf einer Stubenfliege in einer elektronenmikroskopischen, gefärbten Aufnahme abgebildet, auf der man die beiden Augentypen erkennen kann. Die Facettenaugen der Stubenfliege nehmen den größten Teil des Kopfes ein und verleihen der Fliege eine hervorragende Rundumsicht.

Die Ocellen oder Einfachaugen ergänzen das Sehen der Facettenaugen bei schwachem Licht.

Jeder Ocellus enthält eine einzige, dicke bikonvexe, kutikulare Linse, die auf bis zu 1000 dichtgepackten Retinula-Zellen aufliegt. Diese sind in z. B. in Wespen, Bienen und Libellen in y-förmigen Gruppen von 2-3 Rhabdomen angeordnet (siehe Facettenauge unten). In jedem dorsalen Ocellus findet man einen Neuropilus der zum Ocellarnerven und weiter zum Ocellartrakt weiterführt.

Die Komplexaugen der Insekten bestehen aus bis zu 28 000 Einzelaugen (Ommatidien) wie bei den Libellen. Bei der Stubenfliege oben sind ca. 3000 zu einem Facettenauge zusammengefaßt, die Arbeiter bei den Ameisen haben nur 1 Ommatidium. Unten sind diese Einzelaugen bei der Stubenfliege in Vergrößerung zu sehen.

Bei vielen Insekten findet man zwischen den hexagonal angeordneten Ommatidien Haare. Größe und Form der Ommatidien variiert bei den Insekten beträchtlich. In der Regel sind sie ca. 20 mm im Durchmesser und 100 mm lang. Mit der Anzahl der Ommatidien variiert auch das Gesichtsfeld. Ein einzelnes Ommatidium ist wie folgt aufgebaut:

Die Linse wird aus 2 durchsichtigen Zellen gebildet, die eine bikonvexe Linse formen. Der Kristallkegel wird aus 4 Zellen gebildet. Das Analogon zur Retina im Linsenauge besteht aus 8 - 12 Lichtsinneszellen (Retinulazellen), die wie die Segmente einer Orange angeordnet sind. Mikrovilli an der Inneseite, an der sie zusammenstoßen, bilden ein Rhabdomer. Die Rhabdomere formen einen zentralen Sehstab = Rhabdom, der Rhodopsin enthält. Die Cytoplasmen der Retinulazellen enthalten in der Nähe des Rhabdoms ein weiteres Pigment und sind von 12-18 Pigmentzellen umgeben. Jede Retinulazelle besitzt eine ableitendes Axon, das durch die Basalmembran zum Sehganglion führt.

Jedes Ommatidium macht sein eigenes Bild der Umgebung (siehe rechts unten), das das Gehirn der Insekten zu einem Bild zusammenzufügt. Facettenaugen mit wenigen Ommatidien erzeugen ein Rasterbild wie links unten dargestellt, je höher die Ommatidienzahl, je besser die Auflösung. Das Komplexauge liefert z. B. bei Libellen mit über 20 000 Einzelaugen ein extrem auflösendes Bild der näheren Umgebung.

Die Ommatidienzahl bei Bienen und Fliegen entspricht pro mm² ungefähr der Rezeptordichte der menschlichen Retina. Deshalb ist die Auflösung in der Nähe mindestens genauso gut oder besser wie beim Menschen. Ein Schmetterling kann 2 Punkte auflösen, die nur 30 mm entfernt sind, der Mensch sieht diese erst bei 100 mm getrennt.

Akkomodation

Das Komplexauge kann, da die Linse fest steht nicht akkomodieren.

Dunkeladaptation

Die Dunkeladaption geschieht bei Komplexaugen entweder durch anatomische Änderungen zur Verringerung der Lichtmenge oder durch Verringerung der Menge an Sehfarbstoff.

Man unterscheidet 2 Typen an Komplexaugen:

das Superpositionsauge bei Insekten die bei Dämmerung und nachts leben. Hier sind die Ommatidien kaum durch Pigmente voneinander getrennt sind. Die Bildschärfe (das Auflösungsvermögen) wird zwar stark gemindert, die Lichtempfindlichkeit jedoch deutlich erhöht.
das Appositionsauge mit maximaler Auflösung bei Insekten, die bei höherer Lichtstärke leben. Bei tagaktiven Arten sind die Einzelaugen durch Pigment voneinander getrennt. Hierdurch wird ein besseres Bild erzeugt, was aber zur Lasten der Lichtempfindlichkeit geht.

Es gibt Insektenarten, die einen Kompromiß eingehen, und die die Pigmente bis zu einem gewissen Grade verlagern können.

Besondere Leistungen

Das Komplexauge der Fliege kann Bildwechsel bis zu 265 mal /Sekunde wahrnehmen, der Mensch nur bis 45 x pro Sekunde. Deshalb kann Bewegung sehr gut gesehen werden.

Libellen können Bewegungen bis 40 m entfernt sehen. Aufgrund der Anatomie kann ein Insekt UV-Licht und polarisiertes Licht wahrnehmen.

Man hat in Retinulazellen verschiedene Sehfarbstoffe gefunden, die sich in ihrer Lichtempfindlichkeit unterscheiden. Die meisten Insekten sind bichromatisch, das heißt sie besitzen nur 2 Typne an Farbrezeptoren. der eine absorbiert grünes und gelb-oranges Licht, der andere vom blauen bis zum ultravioletten Bereich.

Bienenartige und veile Schmetterlinge besitzen echtes Farbensehen bis weit ins Ultraviolette.