Wir wissen nun, daß ein Neuron auf einen Reiz hin die Membranpolarität ändert, es entsteht am Axonhügel ein AP, das am Axon zum Endknöpfchen entlangwandert. Wir wollen uns nun den Zusammenhang zwischen Reizung an einer Sinneszelle und Weiterleitung am Neuron genauer anschauen.

Dazu betrachten wir noch einmal den zu Beginn schon besprochenen Dehnungsreflex am Knie. Zu beachten ist, daß nur überschwellige Reize in APs transformiert werden.

Der Dehnungssensor (Sinnesnervenzelle; Typ II, primäre Endigung; afferent) hat mit vielen Dendriten Kontakt mit den Muskelfasern. Die Dendriten nehmen den Reiz auf. Mit einem Voltmeter messen wir die erwartete Spannungsänderung am Zellkörper und am ableitenden Axon. Wir wollen den Muskel durch Dehnung einmal schwach und dann stark reizen, die Reizstärke soll zeitlich jeweils gleichbleibend sein.

Ein Reiz kann allgemein mindestens 3 Eigenschaften haben:

• Reizart (-qualität)
• Reizdauer
• Reizstärke.

Die Reizqualität wird durch das entsprechende Sinnesorgan codiert, d. h. jede Reizart wird durch ein bestimmtes Sinnesorgan wahrgenommen und durch spezielle Neuronen dem Gehirn vermittelt. Licht wird durch den Sehnerv, Schall durch den Hörnerv usw. vermittelt. Man nennt dies Kanalspezifität. Analysieren wir für die beiden Reizeigenschaften Dauer und Stärke die obige Abbildung.

Wird der Muskel gedehnt, kann man für die Dauer der Dehnung am Zellkörper eine Spannungsänderung mit charakteristischer Form messen. Sie ensteht nicht als Impuls sondern als länger anhaltende Änderung. Man nennt sie Generator- oder Rezeptorpotential. Am Axonhügel entstehen daraufhin, solange der Reiz anhält, APs mit einer bestimmten Frequenz, die am Axon entlanglaufen. Bei stärkerer Reizung entsteht für die gleiche Dauer eine höhere Frequenz an Impulsen.

Offensichtlich wird die Reizstärke als Impulsfrequenz codiert, die Dauer der Erregung entspricht der Reizdauer.

Betrachten wir weitere Sinnesleistungen.

Die Dehnungsrezeptoren des Krebsmuskels zeigen ein neues Phänomen.

Ein Reiz mit gleichbleibender Stärke erzeugt ein Rezeptorpotential gleicher Dauer, das jedoch in seiner Stärke gegen Ende abfällt. Enstprechend entsteht am ableitenden Axon eine AP-Folge mit sinkender Frequenz. Die Frequenz wird also moduliert (Frequenzmodulation). Man nennt das Abfallen des Rezeptorpotentials Reizadaptation. Die Sinneszelle, die auf einen gleichbleibenden Reiz ein zunächst starkes, dann auf ein gleichbleibendes Niveau abfallendes Rezeptorpotential erzeugt nennt man phasisch-tonische Sinneszelle. Solche Reizadaptation findet man auch bei den sensorischen Fasern des Typs Ia beim Menschen.

In Abb. 33 ist eine Simulation einer langsam und schnell adaptierenden Sinneszelle zu sehen. Die Pacinischen Körperchen in der Haut (Beschleunigungsrezeptoren) sind schnell adaptierend, die Ruffinischen Körperchen (Wärmesensoren) langsam adaptierend.Überhaupt ist die Haut der Säugetiere voll von verschiedenen Sinnesorganen. Einige sind nachfolgend dargestellt.

Freie Nervenendigungen: reagieren phasisch-tonisch; (AP-Frequenz sinkt auf konstanten Wert)

Die Reaktion eines Pacinischen Körperchen auf unterschiedliche Dauerreize ist links dargestellt. Konstanter Druck, egal welcher Stärke löst keine AP-Frequenzen aus. Sinusförmige Dauerreizung, also periodische Änderung der Reizstärke produziert AP-Frequenzen in Abhängigkeit von der Reizfrequenz. Die phasische Eigenschaft des Sinnesorgans kommt nicht zum Ausdruck, da ein Dauerreiz vorliegt.

Nachfolgend ist die Reaktion eines Kälterezeptors in der Haut von Säugetieren auf unterschiedliche Abkühlung abgebildet.

Je stärker die Abkühlung, desto höher die AP-Sequenz. Die Reaktion ist phasisch-tonisch. Zum Abschluß wollen wir noch die Reaktion von Lichtsinneszellen betrachten.

Lichtsinneszellen in den Augen der Wirbeltiere haben eine bemerkenswerte Struktur. Sie bestehen aus einem länglichen Außensegment, die Membranscheiben enthalten, einem Mittelteil, was die Zellorganellen enthält und einem Innensegment mit dem großen Zellkern. Man findet 2 Zelltypen: Stäbchen und Zapfen.

Trifft Licht auf die Zelle, entsteht im Mittelteil eine Membranpotentialänderung, die unten abgebildet ist.

Wie man sieht, entsteht als Generatorpotential eine Hyperpolarisation entsprechend der Reizstärke. Am ableitenden Axon kann eine abnehmende Impulsfrequenz beobachtet werden. Die Frequenz ist umso höher, je stärker die Hyperpolarisierung war.

Zusammenfassung

Im Allgemeinen ist die AP-Frequenz dem Logarithmus der Reizstärke proportional. Das Rezeptorpotential ist eine abfallende Potentialänderung am Zellkörper der Sinneszelle entweder als Hyperpolarisation oder Depolarisation. Es nimmt mit der Entfernung ab und pflanzt sich nicht wie APs fort. Je stärker das Generatorpotential, desto höher die AP-Frequenz am Axon. Die meisten Rezeptoren zeigen Reizadaptation, d.h. trotz konstanten Reizes fallt die AP-Frequenz ab. Es gibt schnell ( Geruck, Geschmack) und langsam adaptierende Rezeptoren (Schmerz). Ein Reiz wird nur als AP weitergeleitet, wenn die Reizschwelle überschritten ist

Weiterführende Quellen:

Nervensystem	http://mambo.ucsc.edu/psl/dwm/lecturea/sld007.htm
Nervensystem	http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookTOC.html
Neuron-Simulator	http://neuron.duke.edu/
Neuroscience für Kinder	http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html
Neurophysiologiekurs	http://www.hhmi.org/biointeractive/neuroscience/index.html
Codierung der Information	http://www.arts.uwaterloo.ca/~sreinis/princ.html
Rezeptorpotentiale	http://ifcsun1.ifisiol.unam.mx/Brain/neuron2.htm http://www.unm.edu/~toolson/Receptor_Function_Handout.html