In technischen Anwendungen sind meist Elektronen die Ladungsträger. In jedem Netzkabel von Geräten wie Bügeleisen, Walkman, Fernsehgerät oder PC fließen in den Kupferleitungen Elektronen aus der Steckdose in das Gerät (Verbraucher) und zurück. Dafür kann man sogenannte Schaltkreise zeichnen, und stellt die beteiligten Strukturen als Symbole dar.

Zwischen den Orten unterschiedlicher Ladung ( = Polen) herrscht eine Spannung.

Strom fließt auch nur im geschlossenen Stromkreis. Der Strom hat dabei verschiedene Wirkungen:

• Wärmewirkung (Leiter oder Verbraucher setzen dem Strom einen Widerstand entgegen; dabei geht Energie in Form von Wärme verloren)
• Magnetwirkung ( Bewegte elektrische Ladungen erzeugen um sich ein Kraftfeld (elektromagnetisches Feld )
• Lichtwirkung (Stromfluß in Gasen regen die Gasatome (Moleküle) zur Lichtabstrahlung an, z.B. Glimmlampe)
• Chemische Wirkung (Stromfluß in leitenden Flüssigkeiten sorgen für chemische Reaktionen, z. B. Akkumulator)

Die Wärme- und Magnetwirkung tritt immer auf.

Der elektrische Strom (I) wird mit einem Strommesser (Amperemeter) gemessen, die Einheit ist Ampere (A).

Die elektrische Spannung (U) wird mit einem Spannungsmessgerät (Voltmeter) zwischen beiden Polen gemessen, die Einheit ist Volt (V). Die Spannung ist die Ursache des Stroms.

Der Widerstand wird mit einem Ohmmeter gemessen und hat die Einheit Ohm (W). Er hängt von der Länge der Leitung und vom Leitermaterial (spezif. Widerstand) ab.

Der Strom hängt von Spannung und Widerstand ab: I = U/R (Ohmsches Gesetz)

Die Menge Ladungen an einem Pol wird Potential genannt. Spannung ist demnach eine Potentialdifferenz. Ladungsträger in den Zellen sind Ionen.

Zellen besitzen deshalb ein Membranpotential, die Ladungsverhältnisse im Ruhezustand nennt man ( siehe oben) Ruhepotential und die Ladungsverhältnisse während einer Informationsweitergabe Aktionspotential. Die Axone als leitende Strukturen müssen einen Widerstand besitzen. Um die Axone, die den Strom leiten wird ein elektromagnetisches Feld aufgebaut.

Markhaltige Axone sind durch die Schwannsche Scheide isoliert.

3.1.4.2 Änderung des Membranpotentials

Sinnes-Nerven-und Muskelzellen sind die einzigen Zellen, die auf einen Stimulus (Reiz) hin ihr Membranpotential ändern können. Diese Potentialänderung entsteht, wenn

• Information von einer Sinneszelle übertragen wird,
• oder anderen Nervenzellen übertragen werden,
• oder wenn das Neuron künstlich durch Anlegen einer Spannung,
• oder Änderung der Ionenkonzentrationen erregt wird.

Auch durch Druck kann eine Membranpotentialänderung ausgelöst werden.

Mit der Meßanordnung, die wir aus dem vorigen Kapitel kennen (siehe links) oder einem einfachen Voltmeter mit Verstärker können wir am Ort der Erregung die Membranpotential-änderung in Form der Spannungsänderung feststellen. Sie dauert bei der Nervenzelle ca. 5 ms, dann ist die erregte Stelle wieder zum Ruhezustand zurückgekehrt. Die Spannung ändert sich beim Aktionspotential schlagartig auf ca. + 50 mV. Interessant ist, daß durch diese Erregung entlang des Axons eine Kettenreaktion ausgelöst wird. und plötzlich die benachbarte Stelle erregt wird, die Membranspannung ändert sich dort und kehrt wieder zum Ruhezustand zurück usw.

Das Aktionspotential wandert zum Endknöpfchen und löst dort verschiedene Vorgänge aus, die zur Informationsweitergabe in die nächste Zelle führen. (siehe nächstes Kapitel)

Die Ursache dieser Spannungsänderung kann nur eine Änderung der Ladungsverhältnisse sein. Und dies muß durch geänderte Membranpermeabilität der Ionen hervorgerufen worden sein. Genauere Untersuchungen bewiesen, daß die zu Beginn genannten Stimuli lokal zu einem Öffnen der Na⁺-Kanäle führen. Dadurch strömen schlagartig aufgrund des Na⁺-Gradienten Na⁺-Ionen in die Zelle, was zu einer Ladungsumkehr (außen negativ) führt.

( Wir wollen hier die AP-Entstehung am marklosen Axon besprechen)

Der zeitliche Verlauf der Spannungsänderung sieht wie links ersichtlich aus. Der aufsteigene Ast der Kurve zeigt die durch das Öffnen der Na⁺-Kanäle hervorgerufene Depolarisierung (Na⁺-Einstrom). Sie öffnen sich erst vollständig, wenn die Spannung innen einen Wert von ca. -55 mV erreicht hat . Man nennt dies den Schwellenwert. Bei ca. + 50 mV sind die Na⁺-Kanäle maximal geöffnet. Durch die positive Ladung innen öffnen sich nun spannungsgesteuerte K⁺-Kanäle und die K⁺-Ionen strömen nach außen, die Membran wird repolarisiert. Beide Kanäle schließen sich wieder. Durch die verzögerte Schließung der K⁺-Kanäle befindet sich kurze Zeit mehr positive Ladung außerhalb, was zu einer Hyperpolarisierung der Membran führt, d.h. man kann eine kurzeitig niedrigere Spannung messen. Die Na/K-Pumpe trägt ebenfalls zur Repolarisation bei. Der Ruhezustand stellt sich nach ca. 4 ms wieder ein.

In der Zeit bis der Ruhezustand wiederhergestellt ist, also die Na⁺- und K⁺-Kanäle wieder geschlossen sind, ist die Membranstelle nicht erneut erregbar. Man nennt diese Zeit Refraktärperiode.

Ein solches Aktionspotential entsteht jedoch nur, wenn der Reiz groß genug ist, also eine Öffnung der Na⁺-Kanäle über den Schwellenwert ermöglicht. Dann entwickelt sich das Aktionspotential immer mit der gleichen Amplitude. Man spricht deshalb auch von einer Alles-oder Nichts-Reaktion.

Solche kurzfristigen Spannungsänderungen wie die APs nennt man auch Impulse. Das Neuron reagiert auf eine Reizung solange mit APs, bis der Reiz beendet ist, d.h. es entsteht eine ganze Salve von Impulsen. Spannungsgesteuerte Ionenkanäle sind keine tierische Erfindung. Man findet sie auch in Pflanzen wie der Süßwasseralge Chara.

Auf eine elektrische Reizung der Zelle werden sehr lang anhaltende Aktionspotentiale produziert.

3.1.5 Weiterleitung des AP

Wie schon erwähnt, löst ein AP eine Kettenreaktion entlang des Axons aus. Kaum hat Depolarisation stattgefunden, wird die benachbarte Stelle erregt usw. Die zuvor erregte Stelle repolarisiert sich und befindet sich in der Refraktärperiode, d.h die Weiterleitung findet nur in eine Richtung statt. So wird ein AP entlang des Axons kontinuierlich weitergeleitet. Man nennt diese Art der Weiterleitung beim marklosen Axon deshalb kontinuierliche Erregungsleitung.

Die Leitungsgeschwindigkeit beträgt zwischen 1- 3 m/Sec.

Beim markhaltigen Axon verhindert die Schwannsche Scheide die Erregung der direkt benachbarten Stellen. APs können auch nur an den Ranvierschen Schnürringen entstehen. Die Wechselwirkung der Ionen kann ebenfalls nur dort stattfinden. Die Vorgänge zeigt nachfolgendes Bild.

Da sich die Schnürringe in ca. 1mm Abstand befinden, ensteht im markhaltigen Axon alle 1 mm ein AP. Die Erregung wird somit viel schneller weitergeleitet, bis 130 m/Sec. Man nennt die von Schnürring zu Schnürring hüpfende Erregung saltatorische Erregungsleitung .

Im Säugetierorganismus sind die Neuronen, die von den Schmerzsinnesorganen der Haut die Information zum Gehirn leiten marklos, alle anderen also z. B. die Neuronen, die mit den Tastsinnesorganen der Haut Kontakt haben markhaltig. Deshalb fühlt man zunächst die Berührung und dann nach ca. 1 Sekunde den Schmerz.

3.1.5.1 Leitungsgeschwindigkeit

Die Leitungsgeschwindigkeit hängt vom Axonquerschnitt (also dem Leitungswiderstand, Widerstand des Axonplasmas) und der Kapazität der Membran ab. Unter Kapazität wird in der Elektronik die Fähigkeit verstanden, Ladungen zu speichern (z.B. in einem Kondensator). Die Axonmembran absorbiert Ladungen, die sonst für den Stromfluß zur Verfügung stehen könnten. Die Kapazität der Membran ist bei markhaltigen Axonen geringer, da durch die Myelinscheide der Ladungstransport nur an den Schnürringen geschehen kann und so weniger Ladungsspeicherung in der Membran stattfindet.

Die Leitungsgeschwindigkeit ist (siehe oben) umgekehrt proportional der Axonlänge und proportional dem Axonquerschnitt. Deshalb haben die Riesenaxone der Tintenfische (marklos) die größte Leitungsgeschwindigkeit unter den marklosen Axonen. Das Axon des Tintenfischs Loligo pealei (siehe Abb. 29) ist 10 cm lang und hat einen 100 x größeren Durchmesser wie Säugetieraxone.

spezif. Widerstand Cu = 1,78 x10^-6 Wcm

Leitungsgeschwindigkeit Säugetiere (periphere Nerven) =

• Große Fasern = 6 x Durchmesser in mm
• Kleine Fasern unter 11 mm = 4,5 x Durchmesser in mm

3.1.5.2 Energiebedarf

Durch die ständige Arbeit der Na/K-Pumpen ist die Erregungsleitung an den Nervenzellen stark energiebedürftig. Man schätzt, daß beim Mensch ca. 25% des gesamten Energiebedarfs (ca. 9000 KJ/Tag) vom Nervensystem benötigt wird. Wenn man sich überlegt, wieviel Zellen unseres Körpers allein Neuronen sind ( ca. 10¹²), wird dies verständlich.

Eine Überschlagsrechnung kann Hinweise auf den Bedarf an Energie geben:

Während eines Aktionspotentials diffundieren ca. 3 pMol/cm² Na⁺ und K⁺- durch die Axonmembran eines Tintenfischs. Pro Sekunde laufen ca. 9 Impulse über dieses Axon. Die Na/K-Pumpe benötigt für 3 pM Na⁺ 1 pMol ATP. Das Axon ist ca. 10 cm lang., d.h. pro Tag werden bei dauerender Aktivität ca. 8 mMol ATP verbraucht, d.h 0,3 J.