Bakteriengenom, Regulation der Genaktivität, Übertragung von R-Faktoren

1.5Genetik von Bakterien und Viren
1.5.1Bakteriengenom, Regulation der Genaktivität, Übertragung
von R-Faktoren
Bakterien besitzen, wie schon erwähnt, ein ringförmiges Chromosom
und oft einige kleinere DNA-Ringe (= Plasmide). Das Chromosom des
Darmbakteriums E. Coli besteht aus 4,7 Millionen Basenpaaren, ist 1 mm
lang aber nur 2 nm breit. Die Genkarte mit einigen wichtigen Genorten
ist unten abgebildet. E. Coli besitzt 1700 Gene, kann also 1700 Proteine
produzieren z. B. das Enzym ß-Galactosidase (Genort
gal
) für die Spaltung von Lactose.

bactchro - Bakteriengenom, Regulation der Genaktivität, Übertragung von R-FaktorenUnten ist ein solcher Genort abgebildet, der Genort des Lac-Operons.
Ein Gen besitzt nämlich nicht nur die Information für
das Polypeptid, sondern enthält auch noch verschiedene Steuersequenzen,
die für die Transkription wichtig sind.Die DNA-Sequenz mit der Polypeptidinformation wird Strukturgen
genannt. Die Gesamtheit der Steuersequenzen mit den Strukturgenen
nennt man Operon.
operon - Bakteriengenom, Regulation der Genaktivität, Übertragung von R-FaktorenDie RNA-Polymerase erkennt das Gen durch den Promotor (Plac),
eine typische Nukleotidsequenz, die bei Bakterien entweder TTGACA
oder TATAAT ist und vor dem Gen liegt. Weiterhin gehören noch
der Operator (O) und ein Regulatorgen
(i) mit seinem Promotor (Pi)
zu den Steuersequenzen. Damit kann die Genaktivität reguliert
werden.
genreg1 - Bakteriengenom, Regulation der Genaktivität, Übertragung von R-FaktorenUm Laktose zu verwerten benötigt E.Coli 3 Enzyme, deren Gene
(Strukturgene) hintereinander liegen.Hat die Zelle Lactosemangel,
sitzt auf dem Operator ein spezielles Protein, das vom Regulatorgen
produziert wird: der Repressor.
Er verhindert die Ablesung der Strukturgene und damit die Bildung
der der m-RNA. So werden keine Enzyme
gebildet, die ja auch nicht verwendet werden könnten.

Ist genügend Lactose vorhanden,
nimmt die Zelle Laktose auf, diese bindet an den Repressor, der
sich daraufhin von der DNA ablöst. Die RNA-Polymerase kann
nun an den Promotor binden und die Strukturgene ablesen, mRNA entsteht
und damit die Enzyme, die zur Laktoseverwertung
notwendig sind.

Bei dieser Steuerung der Genaktivität induziert das Enzymsubstrat
(Laktose) die Genablesung, man nennt deshalb diese Form Substratinduktion.

Mit diesem Modell läßt sich gut die Regulation der katabolischen
Enzyme
erklären. Bei den anabolischen Enzymen, die dann einen
neuen Stoff herstellen, wenn er benötigt wird, muß das Modell
modifiziert werden.

_induct2 - Bakteriengenom, Regulation der Genaktivität, Übertragung von R-FaktorenLinks ist das Modell zur Regulation der Tryptophansynthese
bei E. Coli zu sehen. Zur Synthese sind 5 Enzyme notwendig. Die
Zelle muß nur dann Trp herstellen, wenn Trp im Minimum
ist. Bei einem Überangebot an Trp wäre es Verschwendung,
die Enyzme der Synthese zu aktivieren. Deshalb ist der
Repressor normalerweise inkaktiv
und wird durch Trp aktiviert.
Dadurch bindet der aktivierte Repressor an den Operator und die
Transkription wird verhindert.

Man spricht deshalb auch von Substratrepression.

Diese Art der Rückkopplung, daß das Endprodukt einer Synthese
Kette seine Produktion hemmt ist sehr verbreitet.(Feedback-Inhibition)

Daneben gibt es noch andere Regulationsformen wie z.B. beim His-Operon
oder das Lux-Operon in Vibrio fischeri.

Zusammenfassung:
Katabolische Enzyme: Substratinduktion:
viel Substrat fördert seinen Abbau
Anabolische Enzyme: Substratrepression:
ausreichend Substrat blockiert seine Synthese

Konjugation

Bakerien besitzen neben dem einen ringförmigen Chomosom noch oft weitere kleine DNA-Ringe, genannt Plasmide. Diese replizieren sich bei der Zweiteilung durch eine Region, die man Replikationsbereich nennt koordiniert mit, also unabhängig von den Mechanismen der Replikation des Hauptchromosoms. Bei E.Coli hat man viele verschiedene Plasmide gefunden z.B. die F-Plasmide oder die R-Plasmide.

Das F-Plasmid enthält 25 Gene, die u.a. für die Ausbildung einer Proteinröhre (“Sexualpilus”) verantwortlich sind, über die DNA von einer Zelle zur anderen übertragen werden kann.

konj1 - Bakteriengenom, Regulation der Genaktivität, Übertragung von R-Faktorenkonj2 - Bakteriengenom, Regulation der Genaktivität, Übertragung von R-Faktoren

Dabei gibt es Zellen die kein F-Plasmid enthalten (F) und solche die es haben (F+). Die F+-Zellen (“männlich) können den F-Zellen (“weiblich”) eine Kopie des Plasmids übertragen.

Damit wird die neue Zelle ebenfalls zur F+-Zelle. (siehe unten links).

hfr2 - Bakteriengenom, Regulation der Genaktivität, Übertragung von R-FaktorenHFr1 - Bakteriengenom, Regulation der Genaktivität, Übertragung von R-Faktoren

Daneben gibt es noch Zellen, bei denen das Plasmid in das Hauptchromosom integriert ist. Man nennt sie HFr-Zellen. (siehe oben) Diese können ihre DNA auf F-Zellen übertragen.

Oft wird aber nicht die gesamte DNA übertragen, sondern nur ein Teil, z. B. wenn die Proteinröhre bricht.

Der R-Faktor (= R-Plasmid, = Resistenz-Plasmid) kann bis zu 10 Resistenzgene enthalten, die auf andere Zellen der gleichen und verschiedener Spezies übertragen werden können. Dies ist ein Grund, daß sich die Resistenz eines Bakteriums innerhalb einer Kolonie ausbreiten kann.

Andere Plasmide enthalten Gene zur Herstellung von Antibiotika, zur Produktion von Toxinen, zur Modifikation von Kohlenwasserstoffen oder zur Resistenz gegen Schwermetalle.

 

Weiterführende Quellen:

Realisierung der genet. Informationhttp://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookGENCTRL.html
Gentik von Bakterienhttp://www.cat.cc.md.us/courses/bio141/lecguide/unit4/u4ib5.html
Lac-Operonhttp://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/pge/lac.html
Nobelpreis 1958 in Physiologiehttp://www.nobel.se/laureates/medicine-1958.html
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