Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & Folgen

3.3Evolutionsfaktoren
Teil II ; Gendrift, Mutation, Genfluß
Ursachen der Evolution als reale Widersprüche zu den
Annahmen der Hardy-Weinberg-Regel

Das Hardy-Weinberg Gleichgewicht zeigt uns:

1. Solange zufällige Paarung
herrscht bleiben die Genfrequenzen unverändert.
2. Wir haben ein Werkzeug die Allelfrequenzen zu berechnen, wenn wir die
Genotyp-Frequenzen kennen.

Da Punkt 1 gilt, muß es einen anderen Grund für die Änderung
der Genfrequenzen geben, nämlich:

  1. Mutation
  2. Wanderung und Genfluß
  3. Gendrift oder “sampling error”
  4. nicht zufällige Paarung
  5. natürliche Selektion
Mutation

Zum Thema Mutation findet man fast alles hier!
Die Mutationsrate µ ist ziemlich niedrig und variiert beim Menschen zwischen
1 in 10,000 und 1 in 1 Million Gene innerhalb eines Gameten/Generation.

(µ =Mutationsrate) = n/2N bei der
n = Anzahl der betroffenen Personen mit einem nichtbetroffenen Elternteil
und 2N = Gesamtzahl der Geburten ist. )

dros - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & Folgendrosm - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & FolgenDas bedeutet, man braucht Hunderte bis Millionen von Jahren, bis
es sich in der Population auswirkt. Die
Bedeutung der Mutation ist also
nicht die Änderung der Genfrequenz sondern des Einbringens
neuen genetischen Materials.
Links Drosophila Wildtyp
und
Mutante (Mitte)

 

Abwanderung und Genfluß

Nehmen wir an, es herrscht eine Wanderung von einer Population in eine
andere derselben Art und die Frequenzen p und q sind in
den beiden Populationen unterschiedlich. Als ein Beispiel nehmen wir an,
daß m die Fraktion der Population ist, aus der Population
B in einer gegebenen Zeit eingewandert ist.

Die Änderung der Genfrequenz in dieser Zeit D
q
= -m(qA – qB).

Wenn qA = 0.1, qB = 0.4, und m =
0.2 (20% pro Zeiteinheit), ist Dq,
die Änderung in q, = -0.2(0.1-0.4) = +0.06.

qA hat sich also von 0.10 auf 0.16 vergrößert,
eine Änderung um 60%.
Eine enorme Veränderung!

(Man beachte, daß der Effekt von m
und der Unterschied zwischen den Genfrequenzen in den beiden Populationen
multiplikativ ist)

Ob der Genfluß bedeutsam ist hängt von der Empfänger-Population
und der Menge der eingewanderten Gene ab.

Gendrift

Gendrift ist eine Veränderung
der Genfrequenzen als Folge der wahrscheinlichen Abweichung vom erwarteten
Ergebnis. Man kennt die 2 Formen: Falschenhals
und Gründer-Gendrift
.

Betrachten wir eine kleine Population von Leuten, die isoliert von anderen
menschlichen Populationen leben. In solch einer kleinen Population gibt
es vielleicht nur einen Überträger für das Albino-Allel.(oder
sogar gar keinen). Nehmen wir an, dieser Genträger stirbt vor der
Fortpflanzung oder gibt zufällig bei der Vermehrung dieses Gen nicht
weiter, so geht das Allel in der Population verloren!
Deshalb gibt es in kleinen Populationen zufällige
Fluktuationen in den Gen-Frequenzen.
Je kleiner die Population,
desto größer die Wahrscheinlichkeit der relativen Änderung
von Generation zu Generation.
In unserem Beispiel verursachte eine der Fluktuationen ein Aussterben
eines bestimmten Gens (nennen wir es a). (Die Genfrequenz des anderen
Allels (A) wird 1!)

drift2 - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & FolgenLinks ist eine Computersimulation
abgebildet ,die den Verlauf der Gendrift über die Generationen
zeigt. Dabei ist q= die Frequenz des Allels a gegen die Zeit in Generationen
aufgetragen.
Eine kontinuierliche Drift gegen ein Extrem gibt es nicht.Oft stellt man Oszillationen (Höhen/Tiefen) fest, bevor eine
zufällige Änderung ein bestimmtes Allel verstärkt oder
verschwinden läßt.

Ein mathematisches Beispiel:

Wirft man eine Münze 1000 mal, erhält man wahrscheinlich ziemlich
genau 500 mal Kopf und 500 mal Zahl. Nimmt man 100 Münzen und wirft
jede 10 mal, erhält man oft als Ergebnis Kopf/Zahl = 5:5, 4:6 und
6:4, aber man erhält ebenfalls 7:3, 8:2 und gelegentlich sogar 0:10
und 10:0.
Je kleiner die Probe, desto größer
die Wahrscheinlichkeit zur Abweichung vom erwarteten 50:50 Verhältnis.

gndriftf - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & Folgen

Wenden wir dieses Beispiel auf zwei biologische Populationen an. Eine
ist eine große, frei rekombinierende Population mit 1000 Individuen.
Zufällige Vermehrung sorgt für eine Verteilung der Nachkommen
ziemlich nahe dem erwarteten Ergebnis.

gndriftg - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & FolgenNehmen wir an, im 2. Fall wird die Population in viele
kleine Populationen aufgeteilt. In einigen dieser Populationen stellen
wir sehr ungerade aber zufällige genetische Kombinationen fest.
Anstatt des 50:50 Verhältnisses (angenommen p = q = 0.5 als Startwert)
erhält man 90:10.

Wenn nun zufällig die meisten Subpopulationen durch schlechte Klimabedingungen
oder z. B. einen effektiven Freßfeind ausgelöscht werden, könnten
einige überlebende Gruppen die eine oder andere ungleiche Population
enthalten.

 

Natürlich Selektion

Der Hauptfaktor, der eine Abweichung vom Hardy-Weinberg Gleichgewicht
erzeugt ist die natürliche Selektion!
Bei diesem Prozess überleben einige Individuen und reproduzieren
sich erfolgreicher als andere.

moths - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & FolgenEin klassisches Beispiel dafür ist
der Industriemelanismus, bei
dem Schmetterlinge (Biston betularia) mit verdächtigem
Aussehen durch Vögel gefressen werden, was für eine dramatische
Änderung der Genfrequenz sorgt.
Im Bild oben sind links der Wildtyp, rechts die Mutante (Allelfrequenz
q = 0.01 to 0.9) mit dunkler Farbe zu sehen. Die dunkel gefärbten
Falter waren für die Vögel an den rußgeschwärzten
Stämmen von Birken in der Nähe von Industrieanlagen (im
18. Jh) kaum zu sehen. Der Wildtyp, der normalerweise an Birken
mit sauberem Stamm eine optimale Tarnung hat wurde dezimiert. Die
Genfrequenz des schwarzen Falters erhöhte sich drastisch.

Gehen Sie auf das
Bild rechts um mehr zu sehen

pepfig1c - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & Folgen

(Ein weiteres Beispiel siehe oben)

Man unterscheidet: Stabilisierende, unterbrechende und gerichtete
Selektion
.

Stabilisierende Selektion
Stabilisierende Selektion
wirkt auf beide Extreme des Bereichs
der phänotypischen Variation wie z. B die größten und
die kleinsten Individuen.

 

stselek - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & Folgen 

Beispiel: Kindersterblichkeit
Kinder mit deutlich weniger oder mehr Geburtsgewicht als 7,5 Pfund
haben eine erhöhte Kindersterblichkeit.

Die Selektion arbeitet gegen beide Extreme.

Gerichtete Selektion
Gerichtete Selektion
wirkt sich auf einen Extrembereich
der phänotypischen Variation, z. B. die kleinsten Individuen aus.

gerselek - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & FolgenBeispiel: Insektizid-Resistenz.DDT war ein weit verbreitetes Insektizid. Nach ein paar Jahren intensiver
Nutzung verlor DDT seinen Effizienz. Da die DDT-Resistenz der Selektionsfaktor
war, überlebten nur Insekten, die resistent waren..

Unterbrechende Selektion

Unterbrechende Selektion wirkt
auf sich Individuen beide Extrembereiche der phänotypischen Variation
ein.

uselek - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & FolgenDie Unterbrechende Selektion
führt zu einer Unterbrechung der Variation und führt zu
2 oder mehr bestimmten Phänoptypen.

papilod - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & FolgenBeispiel: Das
Weibchen des afrikanischen Schmetterling Papilo dardanus
kommt in mehreren Mimikriformen
vor, die hell gefärbten aber schlechtschmeckenden anderen
Arten gleichen. Dadurch schützt sich das Tier vor seinen
Freßfeinden.

Wirken gleiche Selektionsfaktoren, entstehen konvergente Lebensformen
z. B.
:

konverg1 - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & Folgen

Alle Ursachen der Veränderung der Genfrequenzen sind noch einmal
nachfolgend dargestellt:

ugendfr - Gendrift, Mutation, Genfluß: Definition, Ursachen & Folgen

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