Modifikation Biologie/Genetik: Definition & Beispiele

2. 5 Modifikation

Unter Modifikation versteht man eine Veränderung im Phänotyp eines Lebewesens, die durch wechselnde Umweltbedingungen hervorgerufen wird.
Damit beschäftigt sich die quantitative Genetik. Dabei versucht
man die Änderung der Merkmalsverteilung einer Population zu quantifizieren.

Kontinuierliche phänotypische Variation ist
normalerweise auf polygene Merkmale zurückzuführen. Dabei
gibt es eine Beeinflussung durch die Umwelt, die den Phänotyp jedes
Individuums ändert.

variabil - Modifikation Biologie/Genetik: Definition & BeispieleLinks sind die Faktoren, die zur Modifikation beitragen dargestellt.

Umweltfaktoren wie

  • Lichtangebot
  • Tageslänge (z.B. Kurztagspflanzen)
  • Wasser
  • Dünger
  • Temperatur
  • Nahrungsangebot
  • Konkurrenz
  • Krankheit usw.

führen zur phänotypischen Variabilität.
Der Genotyp wird dabei nicht verändert. Können
viele Übergangsformen an Phänotypen entstehen spricht man von

fließender Modifikation
.

loewen1 - Modifikation Biologie/Genetik: Definition & Beispieleloewen2 - Modifikation Biologie/Genetik: Definition & BeispieleEin Beispiel sind die Körpergrößen verschiedener
Lebenwesen.(siehe hier)Klassische Beispiele sind Pflanzen wie der Löwenzahn,
der je nach Standort seinen Phänotyp verändert (anpaßt).

Betrachten wir zwei Inzuchtlinien mit Ausprägungsformen, die Extreme
einer phänotypischen Verteilung darstellen:
hoher und niedriger
Ölgehalt eines Korns oder lange
und kurze
Pflanzen.
Wir nehmen an, beide Pflanzentypen sind homozygot in allen beteiligten
Genen.
Unter diesen Bedingungen ist die phänotypische Varianz innerhalb
des Pflanzentyps
vollkommen umweltabhängig. Dagegen wird die
Varianz zwischen beiden Gruppen hauptsächlich durch Gene bestimmt..

Kreuzen wir nun ein Individuum der “hohen
oder langen
” Gruppe (Gene ABCD) mit einem Individuum der
niedrigen/kurzen” Gruppe
(Gene abcd) erhalten wir F1 Hybriden (Gene ABCD/abcd), die intermediär
sind. (Verteilung)

rn1 - Modifikation Biologie/Genetik: Definition & BeispieleWir stellen fest, daß
sich alle Individuen der F1 phänotypisch voneinander unterscheiden
obwohl sie genotypisch identisch sind. Wir würden dann die phänotypische
Varianz einer Umweltkomponente Ve zuschreiben.
Man bezeichnet das Muster an Phänotypen,
das unter wechselnden Umweltbedingungen durch einen bestimmten Genotyp
hervorgerufen wird als Reaktionsnorm.
Links ist die Korrelation zwischen Pflanzengröße und der
Temperatur dargestellt.
Unser Beispiel zeigt, daß die
Reaktionsnorm bei tiefen Temperaturen stark variiert, im Gegensatz
zu hohen Temperaturen. Dies bedeutet daß sich bei tiefen Temperaturen
die Phänotypen stärker unterscheiden als bei hohen.
Die Reaktionsnorm kann sehr
begrenzt sein, so daß ein Genotyp nur einen spezifischen Phänotyp
produziert, wie z. B. bei AB0-Blutgruppensystem. Es gibt aber auch
einen große Bandbreite der Reaktionsnorm bei anderen Korrelationen.
Die Anzahl der Blutzellen eines Individuums variiert stark je nach
Umwelteinflüssen wie Meereshöhe, körperliche Aktivität,
oder Infektion. Am breitesten ist sie bei polygenen Merkmalen inklusive
dem Verhalten.

Kreuzen wir nun die F1 untereinander, erhalten wir eine F2-Verteilung
mit breiterer Varianz. Wegen der unabhängigen Neukombination der
Gene schließen wir daraus, daß jeder F2-Hybrid einen eigenen
polygenen Genotyp hat. Daraus resultiert, daß die gesamte phänotypische
Varianz in der F2 eine genetische Komponente Vg und eine Umweltkomponente
(Vu) hat, vereinfacht:

VP = Vg + Vu.

plachs - Modifikation Biologie/Genetik: Definition & BeispieleLinks ist die Körpergröße der weiblichen rosa
Lachse
aus Auke Creek, Alaska verzeichnet. Man erkennt, daß
die mittlere Größe ca. 49 cm ist innerhalb einer
Normalverteilung.Zunächst ist die Körpergröße polygen
bedingt, ist aber weiter vom Nahrungsangebot und der Konkurrenz
abhängig. 

Woher wissen wir, daß ein Phänotyp durch Gene
bestimmt wird?
Gene bestimmen die Entwicklungsprozesse, die die Grundlage jeden Merkmals
bilden. Zum Beispiel hängen die anatomischen Strukturen, die den
Menschen zur Sprache befähigen von der Entwicklung des Gehirns, der
Stimmbänder, des Mundes und der Zungenstruktur ab. Diese stehen unter
genetischer Kontrolle. Jedoch die Variation der Sprachen ist fast ausschließlich
umgebungsabhängig.
In kontrollierten Populationen kann man relativ leicht profunde Aussagen
machen, in “wilden” Populationen inklusive der des Menschen,
ist es oft unmöglich.

Nachfolgend eine kurze Betrachtung der statistischen Berechnung
der Varianz und damit zusammenhängender Größen.

Berechnung des Mittelwertes im Beispiel oben Körperlänge
Rosa Lachs:

Mittelwert (cm)= (10×44)+(45×46)+(75×48)+68×50)+(30×52)=11070/228
= 48,6 cm

Varianz:
Die Varianz ist ein Maß dafür, wie stark die untersuchten
Individuen voneinander abweichen. Wenn die Varianz klein ist ergibt
sich eine schmale Kurve, großer Varianz eine breitere Kurve.

Die Varianz ist definiert durch V = SUM (xi
– x)2 / (n – 1)

wobei x der Mittelwert ist, xi das individuelle Maß, und
n-1 die Gesamtzahl der Messungen -1.

Varianz: (44-48,6)2+(46-48,6)2+(48-48,6)2+(50-48,6)2+(52-48,6)2
= 41,8/227 =0,184

Die Standardabweichung ist als Quadratwurzel der Varianz V
definiert. In einer Normalverteilung (der üblichen symmetrischen
Verteilung bei zufälligen Ereignissen), fallen 68% aller Punkte
innerhalb einer Standardabweichung des Mittelwerts und 95% fallen
innerhalb 1.96 der Standardabweichung.

Standardabweichung: Quadratwurzel Varianz = 0,429

Eine Aussage über den Umweltanteil im obigen Beispiel läßt
sich erst berechnen, wenn einen Korrelation mit einem Umweltfaktor
vorliegt.

Den genetischen Anteil der phänotypischen Varianz kann
man wie folgt berechnen:

h2 = Vg/Vu
  • wobei Vg die additiv, genetische Komponente ist ( bestimmt
    durch unterschiedliche Genexpression homozygoter Allele)
  • Vu ist die die phänotypische Varianz
  • h2 ist die Erblichkeit
    (Werte von 0 – 1; 1 = nur genetischer Einfluß)
  • der Rest stammt von Umwelteinflüssen
  • Merkmale, die stark resourcen-gebunden sind, sind empfindlich
    für umweltbedingte Varianz d.h. die Vererbbarkeit dieser
    Merkmale ist gering (z.B. Fruchtbarkeit und Lebensverlauf)
Die Erblichkeit h2 ist
beim Lachs-Beispiel für die Körperlänge (Männchen)=
0,85, Weibchen 0,27; für die Fruchtbarkeit der Weibchen = 0,84

Mit Hilfe dieser Methoden kann in der quantitativen Genetik versucht
werden, für die phänotypische Varianz die Größe des
genetischen Einflusses und des Umwelteinflüsse zu bestimmen. Um exakte
Werte zu erhalten, muß man eine genetisch homogene Population betrachten,
also z. B.

  • ein Klon (Zwillinge, Mehrlinge)
  • eine reine Inzuchtlinie
  • die F1- Kreuzung zwischen zwei reinen Inzuchtlinien

Dort gibt es keine genetische Varianz. Die beobachtete phänotypische
Varianz = Umwelt-Varianz. Mit VP = Vg + Vu kann man nun Vg bestimmen.

Hier
kann man die genetische und Umwelt Varianz bei Merkmalen simulieren.
vfunkt - Modifikation Biologie/Genetik: Definition & Beispiele

Oben sind die phänotypische Verteilungsfunktionen dreier Genotypen
in einer Population zu sehen, die das Verhalten beeinflussen. (aa:Aa:AA)
Sich ändernde Umwelteinflüsse tragen zur Varianz bei jedem Phänotyp
bei. Das Verhältnis der Genotypen aa : Aa : AA = 1 : 2 : 3.


Untersucht man eineiige und zweieiige Zwillinge und vergleicht
den Phänotyp, ergibt sich folgendes:

twin20 - Modifikation Biologie/Genetik: Definition & Beispiele
Eineiige Zwillinge
  • Eineiige Zwillinge besitzen dieselben Gene und dasselbe Umfeld.
  • Zweieiige Zwillinge besitzen 1/2 der Gene und der Umwelt.
  • Man untersucht und vergleicht Merkmale.
  • Ergibt sich eine starke Korrelation zwischen zweieiigen und
    eineigen Zwillingen
    ist der Umwelteinfluß stärker.
  • Erhält man eine stärkere Korrelation zwischen eineiigen
    Zwillingen ist der genetische Einfluß stärker.
    (gehen Sie mit der Maus auf das
    Bild links um mehr zu sehen)
In Studien mit über 16,000
Zwillingspaaren hat man z. B. herausgefunden, daß die Übereinstimmungsrate
für Alkoholismus unter eineiigen Zwillingen höher ist als
bei Zweieiigen. (Loehlin, 1972; Hrubec und Omenn, 1981; und Pickens
et al., 1991). Die Übereinstimmungsraten für Alkoholismus
bei eineiigen Zwillingen zeigen, daß bei Zwillingen Umweltfaktoren
zusätzlich zu genetischen Faktoren den Alkoholismus beeinflussen.
(Tabakoff und Hoffman, 1988).
(Die Übereinstimmungsrate ist die Rate eines Merkmals
bei einem Zwilling, mit der sich das Merkmal auch im anderen Zwilling
zeigt.)

Die Erkenntnisse der quantitativen Genetik mit der Möglichkeit,
Einflüsse der Gene und der Umwelt zu bestimmen sind für die
Tiermast und Pflanzenzucht extrem wertvoll.

purcow - Modifikation Biologie/Genetik: Definition & BeispieleZum Beispiel in der Viehzucht ist es wichtig,
das Ausmaß der Erblichkeit von Merkmalen zu kennen. Je höher
die Erblichkeit, desto größer die genetische Kontrolle
auf das Merkmal, das man dann um so schneller durch Selektion optimieren
kann. Im Allgemeinen sind Merkmale, die den Ertrag betreffen nur schwach
vererblich.
Der Fett- und Proteinanteil, die Statur und Größe
besitzen einen höheren Anteil Erblichkeit. Auch die reproduktive
Effizienz ist eher niedriger in der Erblichkeit. Die Resistenz gegen
Mastitis hat eine Erblichkeit von ca. .10. D. h.: die Genetik ist
für eine 10%ige Varianz in der Fähigkeit der Kuh verantwortlich
gegen eine Mastitis Infektion resistent zu sein und Umweltfaktoren
kontrollieren 90%.

Eine andere Form der Beeinflussung des Phänotyps durch Umweltfaktoren
findet man bei der Pigmentsynthese bei bestimmten Tieren und Pflanzen.



himalay1 - Modifikation Biologie/Genetik: Definition & Beispielesiamese2 - Modifikation Biologie/Genetik: Definition & BeispieleBeim Himalaya-Kaninchen und der Siamkatze und deren
Verwandte kennt man je nach Außentemperatur unterschiedliche
Phänotypen. Bei beiden Arten sind die Körperstellen mit
niedriger Körpertemperatur dunkel gefärbt (Extremitäten),
die mit höherer Temperatur hell.Die Pigmentsynthese ist temperaturabhängig. Das Allel am Albino-Genort
sorgt für ein temperaturempfindliches Enzym.

 

PSFANB - Modifikation Biologie/Genetik: Definition & BeispielePSFANRGE - Modifikation Biologie/Genetik: Definition & BeispieleDenselben Effekt kennt man von der chinesischen
Primel
(Primula sinensis). Bei 35 °C ist sie weißblühend
, bei 25°C rotblühend. Wiederum ist die Ursache ein temperaturempfindliches
Enzym für die Farbstoffsynthese.

Man nennt diese Form der Modifikation umschlagende
Modifikation
, da es keine Zwischenformen gibt.

 

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