Mitose: Ablauf, Phasen & Definition

Alle eukaryontischen Zellen durchlaufen einen Zyklus von Wachstum, DNA-Verdopplung,
Wachstum und Zellteilung. Man nennt diesen Zellzyklus.

zellzyk1 Der zyklische Ablauf wird in verschiedene Abschnitte unterteilt:

G1 – S – G2
– M.

G1 steht für Gap1 , S
für Synthese und
G2
für Gap2. Alle 3 genannten Phasen sind zusammen die
Interphase
zwischen 2 Zellteilungen.
Zellen werden meist in dieser Phase beobachtet.

_cellcdk Während des Zellzyklus müssen

  1. die Chromosomen repliziert (S), kondensiert (M),
    getrennt und dekondensiert werden
  2. die Centrosomen verdoppelt (S) und getrennt werden
    und zu den entgegengesetzten Zellpolen wandern
  3. die Kernmembran abgebaut und aufgebaut werden (M)
  4. die Spindelfasern während der Mitose auf-
    und abgebaut werden (M)
  5. die Zellmembran ergänzt werden, um die Zellteilung
    zu vervollständigen
Die G1-Phase
ist die Wachstumsphase
, wo sich
die Zelle unter ATP-Verbrauch vergrößert und sich die
Zellorganellen vervielfachen. Nach einer bestimmten Zeit beginnt
die
DNA-Verdopplung.
Man nennt die Phase
S-Phase.
Dies sorgt für einen erhöhten Energieverbrauch, weshalb
sich eine weitere
Wachstumsphase
anschließt, die
G2-Phase.Bei den eukaryontischen Zellen folgt nun die
M-Phase,
also die mitotische Zellteilung oder
Mitose,
bei der die Chromosomen
(Kernteilung)
und das Cytoplasma samt Organellen (
Plasmateilung)
aufgeteilt werden.
Der zeitliche Ablauf ist je nach Zelltyp unterschiedlich
kürzer oder länger, im Mittel ca. 16 Std. (siehe links)
_mitosi9
Regulation

Der Zellzyklus wird durch verschiedene Protein-Faktoren
der Nachbarzellen reguliert. Die Regulation ist komplex, bei Fehlregulation
kann Krebs entstehen. Die wichtigsten sind:

Cdk = Cyclin-abhängige
Kinase
ein phosphorylierendes Enzym ist mit Cyclinen
ein Hauptregulator des Zyklus. Ihre Aktivität führt vom
G1 zum S-Stadium und dann weiter zur G2- und M-Phase.

Cycline sind Proteine, deren Konzentration während
des Zellzyklus schwankt. Cycline aktivieren die Cyclin-abhängige
Proteinkinasen (Cdk Proteine).

MPF = (Reifungs-fördernder Faktor)
schließt CdK und Cycline mit ein und steuert den Fortschritt
durch den Zyklus.

p53 ist ein Protein, was nach
einem DNA-Defekt den Zyklus blockiert. Bei schweren DNA-Defekten
führt diese Protein zum Zelltod (Aptose) Bei verletzten
Zellen blockiert p53 den Fortschritt des Zyklus, um die DNA zu reparieren.
P53-Mutationen sind die häufigsten Ursachen für Krebs.

p27 ist ein Protein, das an
Cyclin und CdK bindet und den Einstieg in die S-Phase verhindert.
Es wird zur Krebsprognose bei Brustkrebs verwendet.

Mitose (M-Phase)

_anabig In der M-Phase entstehen aus einer diploiden Zelle (2n) zwei genetisch
identische Kopien.Dabei können hauptsächlich im Zellkern höchst komplizierte
Vorgänge beobachtet werden, die man in 4 Abschnitte einteilt:Prophase, Metaphase, Anaphase Telophase.Links ist die Anaphase der Mitose zu sehen.
Chromosomen (orange) werden mit Hilfe von Spindelfasern getrennt
(grün).

Nachfolgend werden die einzelnen Phasen anhand des mikroskopischen Bildes
einer typischen Zelle besprochen. Hierbei spielen Chromosomen, das Centrosom
(= Centriol) und die Spindelfasern eine

centros1 besondere Rolle. Das Centrosom (siehe Biokurs
Klasse 11
) ist ein Zellorganell nahe dem Zellkern, das in der
Interphase und Mitose die Mikrotubuli organisiert.Es unterscheidet sich von Art zu Art, typischerweise sieht es
wie links abgebildet aus. Von ihm gehen Mikrotubuli in das Cytoplasma,
die ein Zytoskelett bilden.Bei der Mitose werden die Spindelfasern gebildet.

Obwohl man von Chromosomen
spricht, wenn man die Erbinformation der Zellen meint, treten diese nur
während der Zellteilung (M) auf. In der G und S-Phase des Zellzyklus
liegt die Erbinformation (DNA) als Chromatinfäden oder
Chromatingerüst
vor. Man bezeichnet einen Komplex von DNA und
Protein, wie er in den Chromosomen vorliegt als Chromatin.

mCro1 Das typische Bild der Chromosomen findet man in der Metaphase
der Mitose vor, man spricht von Metaphasen-Chromosomen. Ein
solches Chromosom ist allgemein wie links abgebildet aufgebaut.
Es besteht aus 2 Hälften, Chromatiden
genannt. Diese werden am Centromer
zusammengehalten. So nennt man die Verengung, an der die Spindelfasern
ansetzen. Das Centromer muß nicht immer mittig im Chromosom
liegen.

An dieser Spindelfaseransatzstelle bildet sich kurz vor der Chromosomenteilung
eine spezielle Struktur mit Mikrotubuli aus (=Kinetochor),
an die die Spindelfasern anheften.

Jedes Chromatid enthält mindestens einen sehr stark aufspiralisierten
DNA-Faden. Weiteres zum Feinbau der Chromosomen findet man nach der Mitose.

Die Chromosomen und Spindelfasern sind in den nachfolgenden Abbildungen
angefärbt. Zunächst noch einmal zum Vergleich die Interphase
(S):

_interph Interphase

Der Zellkern ist mit seiner Membran gut sichtbar.
Die Chromosomen sind gerade verdoppelt worden und als lange Chromatinfäden
sichtbar, jedoch kaum zu definieren. Tatsächlich existieren
von jedem Chromatinfaden 2 Exemplare, die Zelle ist
diploid.
Die beiden identischen Fäden
nennt man
homolog.

Mitose Ablauf in Mitosephasen

Prophase
_earlypr
mitosis1 Links ist die frühe
Prophase dargestellt. Die replizierten Chromatinfäden
erscheinen als längliche Gebilde, die aus 2 Chomatiden
bestehen und am Centromer zusammenhaften. Die Chromatinfäden
verkürzen und verdicken sich zu Chromosomen.
Die Kernmembran und das
Kernkörperchen (Nukleolus) verschwinden. Das Centriol
hat sich geteilt und wandert zu den Zellpolen.
Metaphase
_metapha
mitosis3 Die Spindelfasern haben sich ausgebildet. Die
Chromosomen liegen maximal verkürzt in der Äqutorialebene
der Zelle.
Die Kernmembran ist aufgelöst.
Jedes Chromosom ist am Kinetochor über zwei
Spindelfasern mit beiden Centriolhälften verbunden, ein
Chromatid eines Chromosoms mit dem einen Pol, das andere Chromatid
mit dem anderen Pol.
Anaphase
_lateana
Mitosi31 Die Chromatiden
jedes Chromosoms wandern auseinander
,
von den Spindelfasern zu den Polen gezogen.
Telophase
_telopha
mitosis4 Die auseinandergewichenen Chromatiden haben
die jeweiligen Zellpole erreicht. Sie verlängern sich.
Die Spindelfasern verschwinden, neue Nukleoli
werden sichtbar, die Kernmembranen bilden sich wieder.
Die Zelle teilt sich.

Die Zellteilung also Teilung des Cytoplasmas direkt nach der Mitose
nennt man Cytokinese.

mit2 Typischerweise läuft die Mitose der Zellen
innerhalb ca. 80 Minuten ab.

Zusammenfassung der Mitose:

  • Kernteilung und Zellteilung bei eukaryontischen Zellen, die 2 genetisch
    identische Produkte liefert
  • In der Anaphase werden die Chromosomen in Chromatiden getrennt.
  • Die Verdopplung der Chromatiden zu Chromosomen findet in der Interphase
    statt.
Feinbau des Metaphasenchromosoms

chro5
chro51
Die Chromosomen der Metaphase zeigen (angefärbt)
ein typisches Bandenmuster, das die Variation des A-T-Gehalts und
C-G-Gehalts wiederspiegelt. Dadurch können sie unterschieden
werden. Die Banden entstehen, in dem sich die Farbstoffmoleküle
in bestimmte Bereiche der extrem stark aufspiralisierten DNA einlagern.
Links ist Chromosom 4 des Menschen in einer ELMI-Aufnahme
zu sehen.

Würde man die DNA der menschlichen Chromosomen entspiralisieren,
so wäre der DNA-Faden zwischen 1.7 and 8.5 cm lang. Da dies alle
Zellmaße übersteigt, ist die DNA mit Hilfe von speziellen Proteinen
kompakt organisiert. Ohne diese Struktur wäre die identische Verdopplung
bei der Zellteilung kaum denkbar.

chro3 Ein Chromosom besteht nicht aus einer Hülle,
die DNA beinhaltet, wie viele Abbildungen andeuten, sondern ist in
etwa zu gleichen Teilen aus Protein und Nukleinsäure (DNA) aufgebaut.
Die Proteine sind Histone,
relativ basische Eiweiße, an die sich die negativ geladene DNA
anlagert. Der genaue Feinbau ist aus der Abbildung links zu ersehen.
Dabei ist das DNA-Molekül in regelmäßigem Abstand
2-fach um ein Histon-Komplex aus 8 Molekülen gewickelt, mit einem
H1-Histon zur Befestigung.
chro4 Man nennt diese Proteinkomplexe Nukleosomen.
Der so aufgewickelte Strang ist seinerseits extrem stark mehrfach
spiralisiert, so daß eine dichte Packung an Nukleosomen in
Form einer Superhelix entsteht.Zwei dieser Gebilde (Chromatiden) haften zusammen und bilden
ein Chromosom.Dies stellt die Transportform der DNA während der Zellteilung
dar.

Am Ende eines Chromosoms der Eukaryonten befinden sich die Telomere.
Dies sind spezielle Nukleoprotein-Komplexe mit sich wiederholender Nukleotidsequenz
(bei Wirbeltieren TTAGGG), die die Rekombination zwischen den Chromosomen
verhindern, diese vor DNA-Verlust während der Verdopplung bewahren
und eine Rolle beim Altern und Krebs spielen.

greid04 Die Telomere verkürzen sich bei jeder Zellteilung. Gealterte
Zellen besitzen wesentlich kürzere Telomere als Chromosomen-Endstücke
wie junge Zellen.In Keim-und Krebszellen bewirkt das Enzym Telomerase die
Verlängerung der Telomere, so daß diese potentiell unsterblich
werden.

Chromosomen bei Prokaryonten

Bakterien besitzen nur ein ringförmiges Chromosom.
Es ist z. B. bei E. Coli nahzu 1 mm lang aber nur 2 nm breit und
besteht aus ca. 4.6 Millionen Basenpaaren.Plasmide
Ca. 1700 Gene haben auf einem solchen DNA-Faden Platz und es können
somit 1700 Enzyme gebildet werden.Daneben besitzen viele Bakterien noch ein oder mehrere kleine
DNA-Ringe: sogenannte Plasmide
(siehe Abbildung links) mit wenigen Genen..Üblicherweise teilen sich Bakterienzellen durch Zweiteilung,
wobei wie bei der Mitose 2 genetisch identische Zellen entstehen.
Zunächst verdoppelt sich das Chromosom und die beiden DNA-Kopien
werden an unterschiedlichen Stellen der Membran angeheftet.

Bei der anschließenden Zellteilung (Cytokinese), werden dann die
beiden DNA-Kopien auf die beiden Zellen verteilt.

 

Vegetative Vermehrung, Klone

Wie oben erwähnt, entstehen durch Mitose 2 genetisch identische
Zellen. Im Generationswechsel der Organismen wechseln immer sexuelle (Meiose)
und asexuelle Vermehrungen (Mitose):

keimba1

Ein Klon ist eine Gruppe genetisch
identischer, also erbgleicher Organismen. Klone entstehen auf einfachste
Weise durch Zweiteilung, auch vegetative Vermehrung genannt. Es ist der
Vermehrungsmechanismus aller Bakterien, aber auch höherer Mikroorganismen,
wie Hefen und Pilzen und sogar vieler Arten mehrzelliger Tiere
. Viele
höhere Pflanzen vermehren sich durch Knospen oder Sprossung,
indem auf der Stamm- oder Blattoberfläche eine Knospe entsteht, durch
Zellteilung wächst, schließlich abfällt und zu einem neuen
Individuum (einem Klon) wird.

Unter Klonierung versteht man die Produktion genetisch identischer
Tiere oder Pflanzen oder die Produktion identischer Partikel und Moleküle
wie Antikörper oder DNA.

Die meisten Wirbeltiere pflanzen sich ausschließlich durch
bisexuelle Vermehrung
fort, wobei keine Klone entstehen. Vielmehr
ist das Erbgut der Nachkommen in der Regel genetisch verschieden, weil
es ein Gemisch aus mütterlichen und väterlichen Genen darstellt.
Genetisch identische Individuen (= Klone)
können bei ihnen auf natürliche Weise dadurch entstehen, daß
sich Embryonen in frühen Teilungsstadien spontan aufspalten und sich
die Teile getrennt in unabhängigen Individuen weiterentwickeln (=
z.B. Zwillinge)

Bei den Pflanzen ist die vegetative Vermehrung genauso verbreitet (
besonders bei Angiospermen und Farnen) wie die sexuelle.

Blätter und Sprossteile von Pflanzen besitzen meist die Fähigkeit,
durch vegetative Vermehrung einen kompletten Pflanzenkörper hervorzubringen.
Dies wird ausgiebig bei Zier-, Zucht- und Nutzpflanzen ausgenützt,
um diese zu kultivieren

Oft werden auch spezielle Ausläufer gebildet, die der Fortpflanzung
dienen, wie z.B. bei der Erdbeere, die sich hauptsächlich
vegetativ fortpflanzt. In diesem Sinne sind auch alle Kartoffeln eines
Ackers Klone. Bei anderen Pflanzen wie der z. B. dem Löwenzahn
(Taraxacum), der sich ebenfalls fast ausschließlich vegetativ
vermehrt, bilden sich keimfähige Samen aus den unbefruchteten Fruchtknoten.
Zu bemerken ist, daß hier die vegetative Vermehrung offenbar an
Polyploidie gekoppelt (2n
= 24 bis 2n = 80) ist, eine Vervielfachung des Chromosomensatzes.

Man unterscheidet bei Pflanzen zwischen

  1. vegetativer Vermehrung
  2. Agamospermie (asexuelle Bildung
    von Samen) und
  3. Apomixis (asexuelle Reproduktion
    unter Beteiligung der Blüte); verschiedene Formen wie Viviparie,
    Parthenogenese usw.)
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