Mitose: Ablauf, Phasen & Definition

Alle eukaryontischen Zellen durchlaufen einen Zyklus von Wachstum, DNA-Verdopplung,
Wachstum und Zellteilung. Man nennt diesen Zellzyklus.

zellzyk1 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Der zyklische Ablauf wird in verschiedene Abschnitte unterteilt:

G1 – S – G2
– M.

G1 steht für Gap1 , S
für Synthese und
G2
für Gap2. Alle 3 genannten Phasen sind zusammen die
Interphase
zwischen 2 Zellteilungen.
Zellen werden meist in dieser Phase beobachtet.

_cellcdk - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Während des Zellzyklus müssen

  1. die Chromosomen repliziert (S), kondensiert (M),
    getrennt und dekondensiert werden
  2. die Centrosomen verdoppelt (S) und getrennt werden
    und zu den entgegengesetzten Zellpolen wandern
  3. die Kernmembran abgebaut und aufgebaut werden (M)
  4. die Spindelfasern während der Mitose auf-
    und abgebaut werden (M)
  5. die Zellmembran ergänzt werden, um die Zellteilung
    zu vervollständigen
Die G1-Phase
ist die Wachstumsphase
, wo sich
die Zelle unter ATP-Verbrauch vergrößert und sich die
Zellorganellen vervielfachen. Nach einer bestimmten Zeit beginnt
die
DNA-Verdopplung.
Man nennt die Phase
S-Phase.
Dies sorgt für einen erhöhten Energieverbrauch, weshalb
sich eine weitere
Wachstumsphase
anschließt, die
G2-Phase.Bei den eukaryontischen Zellen folgt nun die
M-Phase,
also die mitotische Zellteilung oder
Mitose,
bei der die Chromosomen
(Kernteilung)
und das Cytoplasma samt Organellen (
Plasmateilung)
aufgeteilt werden.
Der zeitliche Ablauf ist je nach Zelltyp unterschiedlich
kürzer oder länger, im Mittel ca. 16 Std. (siehe links)
_mitosi9 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition
Regulation

Der Zellzyklus wird durch verschiedene Protein-Faktoren
der Nachbarzellen reguliert. Die Regulation ist komplex, bei Fehlregulation
kann Krebs entstehen. Die wichtigsten sind:

Cdk = Cyclin-abhängige
Kinase
ein phosphorylierendes Enzym ist mit Cyclinen
ein Hauptregulator des Zyklus. Ihre Aktivität führt vom
G1 zum S-Stadium und dann weiter zur G2- und M-Phase.

Cycline sind Proteine, deren Konzentration während
des Zellzyklus schwankt. Cycline aktivieren die Cyclin-abhängige
Proteinkinasen (Cdk Proteine).

MPF = (Reifungs-fördernder Faktor)
schließt CdK und Cycline mit ein und steuert den Fortschritt
durch den Zyklus.

p53 ist ein Protein, was nach
einem DNA-Defekt den Zyklus blockiert. Bei schweren DNA-Defekten
führt diese Protein zum Zelltod (Aptose) Bei verletzten
Zellen blockiert p53 den Fortschritt des Zyklus, um die DNA zu reparieren.
P53-Mutationen sind die häufigsten Ursachen für Krebs.

p27 ist ein Protein, das an
Cyclin und CdK bindet und den Einstieg in die S-Phase verhindert.
Es wird zur Krebsprognose bei Brustkrebs verwendet.

Mitose (M-Phase)

_anabig - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition In der M-Phase entstehen aus einer diploiden Zelle (2n) zwei genetisch
identische Kopien.Dabei können hauptsächlich im Zellkern höchst komplizierte
Vorgänge beobachtet werden, die man in 4 Abschnitte einteilt:Prophase, Metaphase, Anaphase Telophase.

Links ist die Anaphase der Mitose zu sehen.
Chromosomen (orange) werden mit Hilfe von Spindelfasern getrennt
(grün).

 

Nachfolgend werden die einzelnen Phasen anhand des mikroskopischen Bildes
einer typischen Zelle besprochen. Hierbei spielen Chromosomen, das Centrosom
(= Centriol) und die Spindelfasern eine

centros1 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition besondere Rolle. Das Centrosom (siehe Biokurs
Klasse 11
) ist ein Zellorganell nahe dem Zellkern, das in der
Interphase und Mitose die Mikrotubuli organisiert.Es unterscheidet sich von Art zu Art, typischerweise sieht es
wie links abgebildet aus. Von ihm gehen Mikrotubuli in das Cytoplasma,
die ein Zytoskelett bilden.Bei der Mitose werden die Spindelfasern gebildet.

Obwohl man von Chromosomen
spricht, wenn man die Erbinformation der Zellen meint, treten diese nur
während der Zellteilung (M) auf. In der G und S-Phase des Zellzyklus
liegt die Erbinformation (DNA) als Chromatinfäden oder
Chromatingerüst
vor. Man bezeichnet einen Komplex von DNA und
Protein, wie er in den Chromosomen vorliegt als Chromatin.

mCro1 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Das typische Bild der Chromosomen findet man in der Metaphase
der Mitose vor, man spricht von Metaphasen-Chromosomen. Ein
solches Chromosom ist allgemein wie links abgebildet aufgebaut.
Es besteht aus 2 Hälften, Chromatiden
genannt. Diese werden am Centromer
zusammengehalten. So nennt man die Verengung, an der die Spindelfasern
ansetzen. Das Centromer muß nicht immer mittig im Chromosom
liegen.

An dieser Spindelfaseransatzstelle bildet sich kurz vor der Chromosomenteilung
eine spezielle Struktur mit Mikrotubuli aus (=Kinetochor),
an die die Spindelfasern anheften.

Jedes Chromatid enthält mindestens einen sehr stark aufspiralisierten
DNA-Faden. Weiteres zum Feinbau der Chromosomen findet man nach der Mitose.

Die Chromosomen und Spindelfasern sind in den nachfolgenden Abbildungen
angefärbt. Zunächst noch einmal zum Vergleich die Interphase
(S):

_interph - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Interphase

Der Zellkern ist mit seiner Membran gut sichtbar.
Die Chromosomen sind gerade verdoppelt worden und als lange Chromatinfäden
sichtbar, jedoch kaum zu definieren. Tatsächlich existieren
von jedem Chromatinfaden 2 Exemplare, die Zelle ist
diploid.
Die beiden identischen Fäden
nennt man
homolog.

Die Mitose im einzelnen:

Prophase
_earlypr - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition
mitosis1 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Links ist die frühe
Prophase dargestellt. Die replizierten Chromatinfäden
erscheinen als längliche Gebilde, die aus 2 Chomatiden
bestehen und am Centromer zusammenhaften. Die Chromatinfäden
verkürzen und verdicken sich zu Chromosomen.
Die Kernmembran und das
Kernkörperchen (Nukleolus) verschwinden. Das Centriol
hat sich geteilt und wandert zu den Zellpolen.
Metaphase
_metapha - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition
mitosis3 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Die Spindelfasern haben sich ausgebildet. Die
Chromosomen liegen maximal verkürzt in der Äqutorialebene
der Zelle.
Die Kernmembran ist aufgelöst.
Jedes Chromosom ist am Kinetochor über zwei
Spindelfasern mit beiden Centriolhälften verbunden, ein
Chromatid eines Chromosoms mit dem einen Pol, das andere Chromatid
mit dem anderen Pol.
Anaphase
_lateana - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition
Mitosi31 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Die Chromatiden
jedes Chromosoms wandern auseinander
,
von den Spindelfasern zu den Polen gezogen.
Telophase
_telopha - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition
mitosis4 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Die auseinandergewichenen Chromatiden haben
die jeweiligen Zellpole erreicht. Sie verlängern sich.
Die Spindelfasern verschwinden, neue Nukleoli
werden sichtbar, die Kernmembranen bilden sich wieder.
Die Zelle teilt sich.

Die Zellteilung also Teilung des Cytoplasmas direkt nach der Mitose
nennt man Cytokinese.

mit2 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Typischerweise läuft die Mitose der Zellen
innerhalb ca. 80 Minuten ab.

Zusammenfassung der Mitose:

  • Kernteilung und Zellteilung bei eukaryontischen Zellen, die 2 genetisch
    identische Produkte liefert
  • In der Anaphase werden die Chromosomen in Chromatiden getrennt.
  • Die Verdopplung der Chromatiden zu Chromosomen findet in der Interphase
    statt.
Feinbau des Metaphasenchromosoms

chro5 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition
chro51 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition
Die Chromosomen der Metaphase zeigen (angefärbt)
ein typisches Bandenmuster, das die Variation des A-T-Gehalts und
C-G-Gehalts wiederspiegelt. Dadurch können sie unterschieden
werden. Die Banden entstehen, in dem sich die Farbstoffmoleküle
in bestimmte Bereiche der extrem stark aufspiralisierten DNA einlagern.
Links ist Chromosom 4 des Menschen in einer ELMI-Aufnahme
zu sehen.

Würde man die DNA der menschlichen Chromosomen entspiralisieren,
so wäre der DNA-Faden zwischen 1.7 and 8.5 cm lang. Da dies alle
Zellmaße übersteigt, ist die DNA mit Hilfe von speziellen Proteinen
kompakt organisiert. Ohne diese Struktur wäre die identische Verdopplung
bei der Zellteilung kaum denkbar.

chro3 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Ein Chromosom besteht nicht aus einer Hülle,
die DNA beinhaltet, wie viele Abbildungen andeuten, sondern ist in
etwa zu gleichen Teilen aus Protein und Nukleinsäure (DNA) aufgebaut.
Die Proteine sind Histone,
relativ basische Eiweiße, an die sich die negativ geladene DNA
anlagert. Der genaue Feinbau ist aus der Abbildung links zu ersehen.
Dabei ist das DNA-Molekül in regelmäßigem Abstand
2-fach um ein Histon-Komplex aus 8 Molekülen gewickelt, mit einem
H1-Histon zur Befestigung.
chro4 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Man nennt diese Proteinkomplexe Nukleosomen.
Der so aufgewickelte Strang ist seinerseits extrem stark mehrfach
spiralisiert, so daß eine dichte Packung an Nukleosomen in
Form einer Superhelix entsteht.Zwei dieser Gebilde (Chromatiden) haften zusammen und bilden
ein Chromosom.Dies stellt die Transportform der DNA während der Zellteilung
dar.

Am Ende eines Chromosoms der Eukaryonten befinden sich die Telomere.
Dies sind spezielle Nukleoprotein-Komplexe mit sich wiederholender Nukleotidsequenz
(bei Wirbeltieren TTAGGG), die die Rekombination zwischen den Chromosomen
verhindern, diese vor DNA-Verlust während der Verdopplung bewahren
und eine Rolle beim Altern und Krebs spielen.

greid04 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Die Telomere verkürzen sich bei jeder Zellteilung. Gealterte
Zellen besitzen wesentlich kürzere Telomere als Chromosomen-Endstücke
wie junge Zellen.In Keim-und Krebszellen bewirkt das Enzym Telomerase die
Verlängerung der Telomere, so daß diese potentiell unsterblich
werden.

Chromosomen bei Prokaryonten

Bakterien besitzen nur ein ringförmiges Chromosom.
Es ist z. B. bei E. Coli nahzu 1 mm lang aber nur 2 nm breit und
besteht aus ca. 4.6 Millionen Basenpaaren.Plasmide - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition
Ca. 1700 Gene haben auf einem solchen DNA-Faden Platz und es können
somit 1700 Enzyme gebildet werden.Daneben besitzen viele Bakterien noch ein oder mehrere kleine
DNA-Ringe: sogenannte Plasmide
(siehe Abbildung links) mit wenigen Genen..Üblicherweise teilen sich Bakterienzellen durch Zweiteilung,
wobei wie bei der Mitose 2 genetisch identische Zellen entstehen.
Zunächst verdoppelt sich das Chromosom und die beiden DNA-Kopien
werden an unterschiedlichen Stellen der Membran angeheftet.

Bei der anschließenden Zellteilung (Cytokinese), werden dann die
beiden DNA-Kopien auf die beiden Zellen verteilt.

 

Vegetative Vermehrung, Klone

Wie oben erwähnt, entstehen durch Mitose 2 genetisch identische
Zellen. Im Generationswechsel der Organismen wechseln immer sexuelle (Meiose)
und asexuelle Vermehrungen (Mitose):

keimba1 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition

Ein Klon ist eine Gruppe genetisch
identischer, also erbgleicher Organismen. Klone entstehen auf einfachste
Weise durch Zweiteilung, auch vegetative Vermehrung genannt. Es ist der
Vermehrungsmechanismus aller Bakterien, aber auch höherer Mikroorganismen,
wie Hefen und Pilzen und sogar vieler Arten mehrzelliger Tiere
. Viele
höhere Pflanzen vermehren sich durch Knospen oder Sprossung,
indem auf der Stamm- oder Blattoberfläche eine Knospe entsteht, durch
Zellteilung wächst, schließlich abfällt und zu einem neuen
Individuum (einem Klon) wird.

Unter Klonierung versteht man die Produktion genetisch identischer
Tiere oder Pflanzen oder die Produktion identischer Partikel und Moleküle
wie Antikörper oder DNA.

Die meisten Wirbeltiere pflanzen sich ausschließlich durch
bisexuelle Vermehrung
fort, wobei keine Klone entstehen. Vielmehr
ist das Erbgut der Nachkommen in der Regel genetisch verschieden, weil
es ein Gemisch aus mütterlichen und väterlichen Genen darstellt.
Genetisch identische Individuen (= Klone)
können bei ihnen auf natürliche Weise dadurch entstehen, daß
sich Embryonen in frühen Teilungsstadien spontan aufspalten und sich
die Teile getrennt in unabhängigen Individuen weiterentwickeln (=
z.B. Zwillinge)

Bei den Pflanzen ist die vegetative Vermehrung genauso verbreitet (
besonders bei Angiospermen und Farnen) wie die sexuelle.

Blätter und Sprossteile von Pflanzen besitzen meist die Fähigkeit,
durch vegetative Vermehrung einen kompletten Pflanzenkörper hervorzubringen.
Dies wird ausgiebig bei Zier-, Zucht- und Nutzpflanzen ausgenützt,
um diese zu kultivieren

Oft werden auch spezielle Ausläufer gebildet, die der Fortpflanzung
dienen, wie z.B. bei der Erdbeere, die sich hauptsächlich
vegetativ fortpflanzt. In diesem Sinne sind auch alle Kartoffeln eines
Ackers Klone. Bei anderen Pflanzen wie der z. B. dem Löwenzahn
(Taraxacum), der sich ebenfalls fast ausschließlich vegetativ
vermehrt, bilden sich keimfähige Samen aus den unbefruchteten Fruchtknoten.
Zu bemerken ist, daß hier die vegetative Vermehrung offenbar an
Polyploidie gekoppelt (2n
= 24 bis 2n = 80) ist, eine Vervielfachung des Chromosomensatzes.

Man unterscheidet bei Pflanzen zwischen

  1. vegetativer Vermehrung
  2. Agamospermie (asexuelle Bildung
    von Samen) und
  3. Apomixis (asexuelle Reproduktion
    unter Beteiligung der Blüte); verschiedene Formen wie Viviparie,
    Parthenogenese usw.)
Apomixis ist die natürliche Fähigkeit
von einigen Blütenpflanzen (ca. 400; z.B. Citruspflanzen, Brombeere),
sich asexuell durch Samen fortzupflanzen.
Dies geschieht durch einen veränderten Ablauf in der Meiose.
Die Embryonen der Samen gehen normalerweise aus der Befruchtung von
Ei- und Samenzelle hervor. Bei der Apomixis entwickeln sich
Embyonen nur aus der mütterlichen Zellen ohne Beteiligung männlicher
Gameten. Als Ergebnis sind die Pflanzen aus diesen Samen identisch
mit den mütterlichen Pflanzen.

apo3 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition

apo5 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition

Beispiele für vegetative Fortpflanzung bei Pflanzen

_epibud - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Blätter
können Sproßknospen bilden, die an ihrer Unterseite Wurzeln
bilden. Fallen die Blätter auf den Boden, treten die Wurzeln
in die Erde ein und es entsteht ein neuer Pflanzenkörper.
_bulb - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Bei Pflanzen wie Zwiebel,
Knoblauch, Osterglocke und Hyazinthe
ist die Zwiebel der
Ort der vegetativen Vermehrung. Der Sproß ist zu einer Scheibe
verkürzt, aus dem die Wurzeln am Rand austreten. Die Blätter
sind an die Oberfläche des Sprosses angeheftet. Die axialen Knospen
können dort beim Einpflanzen in folgenden Jahren zu neuen Zwiebeln
werden. Der unterirdische, vegetative Vorgang kann Jahre anhalten.
_tuber - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Kartoffeln (Solanum tuberosum)
und Artischoken (Helianthus tuberosus) haben beide Knollen.
Im Spätsommer durchdringen unterirdische, blattlose Sprosse (Rhizome)
die oberen Bodenschichten. Im Herbst vergrößern sich die
Enden zu Sproßknollen. Da es sich um einen Sproßteil handelt,
sind überall Knospen verteilt, die zu neuen Pflanzen werden können.
_stolon - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Erdbeeren produzieren überirdisch
Zweige mit winzigen Blättern: Stolone. An der Spitze entwickelt
sich eine Knospe, aus der eine neue Krone mit Wurzeln entsteht.
_root - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Himbeeren und viele anderen
Strauchgewächse können Wurzelsprosse bilden, aus denen eine
große Zahl an neuen Pflanzenkörpern wachsen. Dadurch kann
ein Dickicht enstehen.

Auch bei niederen Pflanzen wie den Farnen und Moosen findet man die
typische Abwechslung sexueller und asexueller Zellteilung. Bei Pilzen
ist die vegetative Vermehrung ebenfalls weit verbreitet.

 

Vegetative Fortpflanzung bei Tieren

Lebenszyklus von Blattläusen (
siehe Biokurs Klasse 11)

blaus1 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Der Lebenszyklus der Blattläuse ist ungewöhnlich und
kann komplex sein. Die meisten Blattläuse vermehren sich sowohl
sexuell und entwickeln sich durch einen Metamorphose (Eier, Nymphen,
geflügelte und ungeflügelte Erwachsene) als auch asexuell
durch Parthenogenese
( = Jungfernzeugung)
Der Lebenszyklus der meisten Blattläuse beträgt 5 bis
6 Tage. Dabei wechseln sich sexuelle und asexuelle Zyklen ab. (holozyklisch)
Weibchen der grünen Blattlaus (Myzus persicae) können
durch Jungfernzeugung pro Tag 3- 6 voll ausgebildete weibliche Junge
gebären und dies mehrere Wochen lang.
_aphid1 - Mitose: Ablauf, Phasen & Definition Die sexuellen und asexuellen Formen werden in verschiedenen Jahreszeiten
ausgebildet. Männchen existieren nur in einer bestimmte Jahreszeit
und entstehen de nuovo (spontan per Meiose) aus parthenogenetischen
Weibchen im Herbst. Die Ursache ist der XO-Geschlechtsbestimmung
der Blattläuse.Individuen mit 2 X-Chromosomen entwickeln sich zu Weibchen, solche
mit XO ( also keinem 2. X-Chromosom) zu Männchen.

Um ein Männchen zu produziern, läuft eine spezielle Meiose
(Geschlechtsteilung) ab, die nur die X-Chromosomen betrifft. Während
der Eizellbildung wird ein X-Chromosom eliminiert. (Blackman (1974,1987)

Weiterführende Quellen:

Mitose und Zellzyklus http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookmito.html
http://www.genetik.uni-koeln.de/institute/5th_floor/sprenger.html
Versch. Quellen zu Mitose http://bioscience.org/news/scientis/mitosis.htm
Zweiteilung http://library.advanced.org/11375/classroom/binary_fission.html
Aufbau der Chromosomen http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookGENCTRL.html
DNA-Aufbau http://www.accessexcellence.org/AB/WYW/index.html
Centrosom http://www.med.uni-muenchen.de/phychem/zellbio/homepage.html
Centromer http://opbs.okstate.edu/~melcher/MG/MGW1/MG1364.html
Telomere
Telomerase-Demo
http://www.uni-stuttgart.de/bio/zoologie/teloweb.htm
http://www.plattsburgh.edu/faculty/slishdf/Telomerase.html
Vegetative Fortpflanzung http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/d38/38d.htm#apo
Vermehrung der Blattläuse http://www.chu.cam.ac.uk/aphids/aphidomorpha.html
Klonierung http://lena.jax.org:80/~jcs/techniques/techniques.html
Klonierung http://www.bmbf.de/veroef01/prospect/pro_0297/pro_0297.htm
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