Aufwärtstransport im Sproß

1.1.4.3 Aufwärtstransport im Sproß

Nachdem wir nun besprochen haben,
wie Wasser und Nährsalze in den Zentralzylinder der Wurzel gelangen,
wollen wir nun ergründen, welche Kräfte den Aufwärtstransport
im Sproß verursachen.

scient1 - Aufwärtstransport im Sproß
Beobachtung
des Aufwärtstransports

Stellen Sie einen Bohnenzweig in einen Standzylinder mit 1% Eosinlösung.
Beobachten Sie die Bewegung des roten Farbstoffs.

Fertigen Sie eine Querschnitt durch Blätter
und Sproß an und untersuchen Sie das Xylem.

Grundsätzlich sind 4 Kräfte dafür verantwortlich:


Kraft

Ursache

Transpirationssog
(siehe bs12-7)
unterschiedliches
Wasserpotentialgefälle Boden-Luft

Wurzeldruck
(siehe bs12-7)
Aktiver Salztransport der
Endodermis in den Zentralzylinder

Luftdruck
hebt Wassersäulen bis
ca. 10 m

Kapillarkraft
Kohäsion und Adhäsion
von Wasser in den Gefäßen

Aus der Physik wissen wir:

Der Luftdruck kann eine Flüssigkeitssäule
ca. 10 m hoch heben, oder der Gewichtsdruck einer 10 m hohen Wassersäule
entspricht dem Luftdruck 1 bar (0,1 MPa). Deshalb müßten Pflanzen
in diesem Größenbereich eigentlich keine Probleme mit der Wasserversorgung
bis in die oberen Bereiche haben. Die Wasserleitung erfolgt ja im Xylem
in den Gefäßen (Tracheen, Tracheiden). Diese sind Kapillaren
(dünne Röhren mit einem ø < 1
mm), in denen Kapillarkräfte
wirken.

Bei einem Ahornbaum von 30 m Höhe muß also
ein ununterbrochener Wasserfaden in den Gefäßen bestehen, damit
die Wasserversorgung bis zu den Blättern gewährleistet ist.

Wasser und wässrige Lösungen besitzen eine
Kohäsion ( Zerreißfestigkeit)
von ca. 3,5 MPa (35 bar). Außerdem haften wässrige Lösungen
an Cellulose- und Holzgefäßwänden (Adhäsion)
. Beide Eigenschaften sind durch die Wasserstoffbrücken im
Wasser bzw. durch die polaren Eigenschaften des Wassers zu erklären.
Die Kohäsion wirkt sich um so mehr aus, je höher die
Wassersäule ist, also um so größer der Gewichtsdruck ist.
Der durch die Gravitation verursachte Gewichtsdruck wirkt der Kohäsion
entgegen. Kohäsion und Adhäsion zusammen bewirken
die Kapillarkraft, die dafür sorgt, daß sich Wasser in Kapillaren
hochsaugt.
Beide sind auch für den relativ starken
Reibungswiderstand
verantwortlich, der beim ständigen Durchfluß
von Wasser in den Gefäßen entsteht. Er beträgt ca.
0,02 MPa/m
. Der Gewichtsdruck ist ca.
0,01 MPa/m
.

scient1 - Aufwärtstransport im SproßDemonstration der Kapillarkraft

Stellt man zwei Objekträger senkrecht, gegeneinander
in einem Winkel von ca. 20° in einer Petrischale mit 1% iger
Eosinlösung auf, steigt die Lösung im kapillaren Eckbereich
stark auf und fällt nach außen ab.

Mit den drei genannten Werten kann man eine maximale
Wachstumsgrenze berechnen. 3,5 MPa Kohäsion könnten eine Wassersäule
auf 350 m heben (0, 1 MPa = 10 m). Jedoch muß davon ein beträchtlicher
Teil für die Überwindung der Reibung aufgewendet werden. Nimmt
man einen Reibungswiderstand von ca. 0,02 an, sind dies bei 120 m
ca. 2,3 MPa. Die Differenz zu 3,5 MPa beträgt 1,2 MPa zur
Überwindung der Gravitation.

Höhere Bäume hat man nie beobachtet.

Der derzeit höchste Baum ist ein Mammutbaum ( Sequoia
sempervirens
) in Kalifornien mit ca. 111 m Höhe.

Abb. 24 zeigt
den vom Volumen her größten Baum , der General Sherman Baum
mit 86 m Höhe und 11 m Stammdurchmesser, ebenfalls aus der Gattung
Sequoia.

Durch die Transpiration schwankt der Stammdurchmesser
je nach Tageszeit. Gerade im Sommer ist der atmosphärische Saugdruck
so hoch, ( bis 30 MPa), daß der Gefäßdurchmesser sich
durch den Strohhalmeffekt verringert. Er ist mittags am geringsten und
nachts am größten.

1.1.4.4 Abgabe an den Blättern

Die Wasserabgabe erfolgt ( in der Regel) an der Blattunterseite
über die Stomata, da die Epidermen durch die Kutikula imprägniert
sind.
Ein Blatt mit der Fläche von ca. 50 cm2 wie z. B. von
Kirschlorbeer (Prunus laurocerasus) besitzt ca. 195 000 Stomata
(1% der Blattfläche).


stomata1 - Aufwärtstransport im Sproß

Stomata auf der Blattunterseite von Tradeskantia spec.
In Abb. 26 ist die Blattunterseite von
Tradescantia spec. zu sehen. Die Stomata sind regelmäßig
über die Blattunterseite verteilt. Gut zu sehen ist der Spaltöffnungsapparat
der aus bohnenförmigen Schließzellen und 2 Nebenzellen besteht.

Durch die Stomata wird der Transpirationsstrom
reguliert.
Sie sind tagsüber
geöffnet
,
nachts geschlossen.
Die Größe der Stomaöffnung
wird durch Formveränderung der Schließzellen bestimmt. Dazu
sind sie speziell gebaut. Ihre Wände sind ungleich dick und enthalten
radial angeordnete Zellulose- Fibrillen. Erhöht
sich der Turgordruck, schwellen Sie an und biegen sich nach außen,
da ihre Enden zusammenhaften. Sie enthalten Chloroplasten,
wie in
Abb. 27
zu sehen ist.

Mechanismus der Stomabewegung

Die Stomaöffnung
wird durch verschiedene Faktoren hervorgerufen:

  • rotes Licht vom Chlorophyll der Chloroplasten
  • blaues Licht
  • niedrige interne CO2-Konzentration

Dadurch wird die H+/ATPase-Ionenpumpe
aktiviert, die H+-Ionen
aus der Zelle pumpt. Dies bewirkt ein negativeres Membranpotential, wodurch
sich die
K+-Kanäle
öffnen und K+ in die Zelle strömt. Die K+-Konzentration
erhöht sich so von ~100 mM auf ~400-800 mM. Dadurch erhöht sich
die
Saugkraft
und Wasser strömt ein, sodaß die Schließzellen anschwellen.

Es gibt auch Substanzen, wie das Pilzgift
Fusicoccin
, was ebenfalls durch Anregung
der H+/ATPase die Stomaöffnung bewirkt.

_stomadi - Aufwärtstransport im Sproß

Die Stomaschließung
wird durch

  • Dunkelheit
  • ABA (Abscisinsäure; Hormon)
  • hohe interne CO2-Konzentration und
  • geringe Luftfeuchtigkeit

hervorgerufen.

Diese Faktoren inaktivieren
die
H+/ATPase
und öffnen Anionenkanäle für Cl.

Die K+– Auswärtskanäle
werden geöffnet, und K+ strömt aus der Zelle, Wasser folgt passiv
nach und der Zellturgor sinkt: die Spaltöffnungen schließen
sich
. Zu beachten ist der Zusammenhang der Stomabewegung mit der
Photosynthese
. Licht steigert die Photosynthese und diese verbraucht
CO2 was zu einer niedrigeren CO2-Konzentration in
der Atemhöhle führt. Genau dies stimuliert die Stomaöffnung.
Viele Pflanzen reduzieren bei Trockenheit die Transpiration durch Stomaschließung.

Xerophyten
besitzen noch zusätzliche Mechanismen:

  • Eingesenkte Spaltöffnungen und Haare vermindern
    die Wasserabgabe
  • dicke Kutikula vermindert die Wasserdurchlässigkeit
    der Epidermis.

Randeffekt

Obwohl die Stomafläche ca. 1% der Blattfläche
ausmacht, ist die Transpiration des Blattes ca. 70% der Transpiration
einer gleichgroßen Wasserfläche. Dies erklärt sich durch
den
Randeffekt.

Danach haben kleine Öffnungen ein größeres
Diffusionsfeld als gleichgroße Bereiche einer offenen Fläche.
Die Evaporation verhält sich wie der Gasaustritt
durch Düsen
. Die Austrittsgeschwindigkeit ist proportional
zum Durchmesser der Öffnung und nicht zur Fläche.

zealeaf - Aufwärtstransport im Sproß

 

 

 

 

 


Abb. 22
Kohäsion
des Wassers
 


wasser2 - Aufwärtstransport im Sproß

 


Abb. 23
Kapillarkraft
 

kapillk - Aufwärtstransport im Sproß

 


Abb. 24
Mammutbäume
 

M0q6pi0e - Aufwärtstransport im Sproß

 


Abb. 25
Kirschlorbeer
 

prunus - Aufwärtstransport im Sproß
Zweig von Prunus l.

 

 

 


Abb. 26
Blattunterseite von Tradeskantia
spec.
 

 

 

 


Abb. 27
Stoma
einer Chrysantheme

 


Stoma3 - Aufwärtstransport im Sproß

 

 

 


Abb.28 a, b
Stomaöffnung
 
stom3 - Aufwärtstransport im Sproß

 

 


Abb.29
Stomaschließung
 
stom4 - Aufwärtstransport im Sproß

 

 

 

 

 

 

 


Abb.30
Randeffekt
 

Weiterführende
Quellen:

Botanik:http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d00/inhalt.htm
http://www.esf.edu/course/lbsmart/efb530/syllabus.htm
Alles über Bäume:
Mammutbäume:
http://www.domtar.com/arbre/english/
http://www.nps.gov/seki/alttree.htm
Stomabewegung:http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPLANTHORM.html
http://www.esf.edu/course/lbsmart/efb530/Lectures/stomata.htm
Hat dir dieser Artikel geholfen?

Comments on this entry are closed.