Pflanzenhormone: Gibberelline, Cytokinine, Abscisinsäure & Ethylen

4.6 Pflanzenhormone
(Phytohormone)
4.6.1 Auxine,
Gibberelline, Cytokinine, Abscisinsäure, Ethylen u.a.
 

Auch bei Pflanzen werden Stoffwechsel, Wachstum und Entwicklung
durch Hormone geregelt. Im Prinzip findet man ähnliche Eigenschaften
der Hormone und Hormonwirkung wie bei Tieren.

  • Pflanzenhormone wirken ebenfalls nur in geringsten
    Mengen < mM oder

    mM.
  • Sie werden von Geweben ausgeschüttet und wirken
    in anderen Geweben, manchmal auch am selben Ort.
  • rufen eine Abfolge von Vorgängen hervor
  • binden an Rezeptoren der Zielzellen und bewirken
    intrazelluläre Vorgänge

Schon Charles Darwin beschäftigte sich mit Effekten,
die von Phytohormonen hervorgerufen wurden. Die Idee, daß auch Pflanzen
chemische Botenstoffe bilden geht auf Julius von Sachs (1880) zurück,
der dies als erster behauptete. 1926 wurde das erste Pflanzenhormon als
wachstumsfördernder Stoff isoliert, man nannte es später Auxin.
Nachfolgend wurden weitere Pflanzenhormone entdeckt: Gibberelline,
Cytokinine, Abscisinsäure
und Ethylen.

Alle Phytohormone zeigen eine multiple Wirksamkeit,
d.h. regen verschiedenste Prozesse an, wie Wachstum, Differenzierung,
Reifung, Alterung usw.

Die Erkenntnisse sind gerade bei den Primärwirkungen
noch nicht so vielfältig wie bei den Hormonen tierischer Zellen.

Nachfolgend werden die wichtigsten Phytohormone besprochen.

Auxine; Streckungswachstum

Auxine sind wohl die am besten untersuchtesten Phytohormone.
Chemisch handelt sich um Indol-3-Essigsäure
(IES)
oder seine Derivate die von der Aminosäure Tryptophan
abgeleitet sind.

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Auxine werden primär durch die Parenchymzellen transportiert,
der Transport erfolgt immer gerichtet mit einem Carrier unter Energieaufwand.

Eine der Wirkungen von Auxin ist am Beispiel mit der
Erdbeere (oben) zu sehen.

Funktionen in der Pflanze

  • In niederer Konzentration fördern Auxine das
    Streckungswachstum von Koleoptilen, der Sproßachsen und der Wurzel
    (siehe unten).
  • In hohen Konzentrationen werden Wurzel- und Sproßwachstum
    gehemmt, da die Produktion von Ethen gefördert wird.
  • Auxine wirken an der Differenzierung von Leitbündeln
    mit, sie kontrollieren den Blattfall
  • Auxine fördern das Aufbrechen von Baumknospen
    sowie das rasche Wachstum junger Triebe.
  • Sie steigern die Zellteilungsrate im Kambium und
    stimulieren damit das sekundäre Dickenwachstum
  • Sie fördern die Plasmaströmung
  • Auxine verzögern die Fruchtreifung

Steuerung des Längenwachstums

Koleoptilen sind die Spitzen der Keimscheiden (primäre
Sproßspitze) bei Gräsern (z. B. Hafer Avena
sativa
) An ihnen wurde die Auxinwirkung zum ersten mal nachgewiesen.

Mit dem Experiment links kann z. B. die Wirkung von
Auxin auf das Längenwachstum nachgewiesen werden (nach Went 1926,
Raven 1992).

koleopt - Pflanzenhormone: Gibberelline, Cytokinine, Abscisinsäure & Ethylen

a) Entfernt man die Sproßspitze und legt sie für
1 – 4 Std. auf Agar

b) Der Agar-Block, der den diffundierten Wuchsstoff
(Auxin) enthält, wird dann auf die Seite der Koleoptilenbasis gelegt.

c) Nach 90 -120 Minuten mißt man den Winkel der
festgestellten Krümmung.

Primärwirkung

Man hat Hinweise auf einen Membranrezeptor ABP1. IAA
induziert die Proteinsynthese durch Genexpression.

Gibberelline (GA = Gibberellic acid), Sprossverlängerung

Gibberelline sind zwischen 1930-1950
im Pilz
Gibberella fujikuroi
entdeckt worden, der eine Reiskrankheit hervorruft.

Man fand bisher über 100 Substanzen (GA1
… GA100
) dieser Gruppe, die vor allem in Samen und wachsendem
vegetativem Gewebe gebildet werden.

Etwa 30 Prozent der bekannten Gibberelline sind biologisch
aktiv.

Biosynthese

Gibberelline sind Lipoide (Terpene) und werden im Pflanzenstoffwechsel
aus 5 Isopreneinheiten gebildet.

Funktionen in der Pflanze

Der wichtigste Effekt ist die Sprossverlängerung
durch Streckungswachstum (Zellstreckung)

  • GA induziert die Bildung der a-Amylase
    in Grassamen
  • GA ist an der Umbildung des Kormus vom primären
    zum sekundären Zustand beteiligt.
  • GA kann verstärktes Fruchtwachstum z. B. bei
    Äpfeln hervorrufen

Gibberelline werden im Xylem sproßaufwärts
transportiert, es gibt auch Hinweise für einen symplastischen Transport
(von Zelle zu Zelle).

Primärwirkung

z.B. Gibberellin Ga3 stimuliert die Expression des GA-MYB-Gens,
womit ein Regulatorprotein der Transkription der a-Amylase
entsteht.

Cytokinine; Zellteilung

Cytokinine wurden
1956 als zellteilende Substanzen identifiziert. Cytokinine sind Adeninderivate
und kommen in verschiedenen Formen als freie Basen, Nukleoside (mit Zucker)
und Nukleotide (mit Zucker und Phosphat) vor. Ca. 40 Strukturen sind bekannt.
Zeatin (Z), das erste aus Mais isolierte Cytokinin ist das bekannteste
Cytokinin.

Die Synthese erfolgt vor allem in der meristematischen
Region der Wurzel, junger Sprosse und reifender Früchte und Samen.
Wichtige Vorstufe ist AMP. Cytokinine sind auch in pflanzlicher t-RNA
enthalten.

Der Transport in der Pflanze erfolgt hauptsächlich
über das Xylem aufwärts.

Funktionen in der Pflanze

  • Kontrollieren Morphogenese von Calli (Callus = undifferenzierter
    Zellhaufen)
    Callus + wenig [Cytokinin/Auxin] —> Der Callus wächst gut
    und bildet Wurzeln
    Callus + viel [Cytokinin/Auxin] —> Callus wächst gut und bildet
    Sprossmeristeme
  • Reguliert mitotische Zellteilung
  • Verzögert das Welken
  • Fördert seitliche Knospung
  • Förderung der Auxinsynthese in Tabakgewebekulturen.

Primärwirkung

Als intrazelluläre Rezeptoren sind ribosomale
Proteine
festgestellt worden. Somit regulieren Cytokinine die Proteinsynthese.

Abscisinsäure (ABA = Abscisic acid), Streß
und Wachstumsstillstand

Abscisinsäure wurde 1963 entdeckt und wird
teilweise in den Chloroplasten aller Pflanzen aus Xanthophyllen
hergestellt. Es kann durch die Parenchymzellen, das Xylem und Phloem im
Spross transportiert werden. Kälte und Wasserverlust fördern
seine Bildung.

Funktionen in der Pflanze

  • Stimuliert die Schließung der Stomata durch
    K+-Ausstrom der Schließzellen
  • Hemmt das Sproßwachstum und Samenkeimung
  • Aufrechterhaltung der Knospenruhe
  • Induziert in Samen die Bildung von Speicherprotein.
  • Hemmt den Effekt der Gibberelline der a-Amylasesynthese
  • Ruft Gen-Transkription speziell für Proteinase-Inhibitoren
    als Antwort auf Verletzungen hervor.

Ethylen (Ethen); Blütenöffnung,
Blatt- und Fruchtreifung und Abwurf

Ethen ist
gasförmig und wird von allen Pflanzen produziert, z. B. zur Fruchtreifung.
Schon die alten Chinesen und Ägypter kannten Möglichkeiten,
um das Fruchtwachstum mit Ethen zu fördern. 1901 wurde Ethen als
Wachstumskomponente nachgewiesen und 1935 verwies Crocker auf Ethen als
Pflanzenhormon zur Fruchtreifung.

Biosynthese und Stoffwechsel

Ethen wird
von allen Pflanzen in nahezu allen Geweben aus der Aminosäure Methionin
mit Hilfe von Wasser, Sauerstoff und ATP gebildet. Ein wichtiges Enzym
dabei ist ACC (= 1-amino-cyclopropan-1-carboxylic acid synthase).
In der Biotechnologie wird dieses Enzym manipuliert, um die Fruchtreifung
bei den
“flavor saver”
Tomaten
zu verzögern (siehe
Gentechnik
).

Funktionen in der Pflanze

  • Stimuliert die Sprossung und das Wachstum und die
    Dfferenzierung der Wurzel
  • Wirkt möglicherweise auf die Nebenwurzelbildung.
  • Stimuliert Blatt- und Fruchtreifung.
  • Stimuliert bei Bromilaceen die Blüte
  • Stimuliert Blütenöffnung
  • Stimuliert Blüten- und Blatt-Alterung.
  • Stimuliert Fruchtreifung
  • Ruft Blatt- und Fruchtabwurf hervorPrimärwirkung

    Ethen wird durch einen Membranrezeptor
    gebunden, der als Dimer vorliegt. Die anhaftende Proteinkinase wird aktiviert
    und löst, ähnlich den Peptidhormonen bei Tieren intrazellulär
    eine Kaskade von Phosphorylierungen aus, die im Zellkern zur Genaktivierung
    führen.

    Daneben hat man in neuester Zeit noch andere Phytohormone
    entdeckt wie Jasmonsäure und Systemin,
    die z. B. bei Verletzungen produziert werden und sogar von Pflanze zu
    Pflanze diffundieren können und eine Art “Alarmsystem”
    bilden.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 45
 

IES und seine Wirkung

 

Ies1 - Pflanzenhormone: Gibberelline, Cytokinine, Abscisinsäure & Ethylen

Oben ist IES abgebildet. Dieses Auxin und ähnliche
Verbindungen sind in grünen Pflanzen und in Pilzen weitverbreitet.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 46
 

Auxinirkung

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 47
 

Gibberellin 1

 

 

GibbA1 - Pflanzenhormone: Gibberelline, Cytokinine, Abscisinsäure & Ethylen

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 48
 

Cytokinin

 

 

cytokin1 - Pflanzenhormone: Gibberelline, Cytokinine, Abscisinsäure & Ethylen

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 49
 

Abscisinsäure

 

 

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Abb. 50
 

Ethen

 

Ethen - Pflanzenhormone: Gibberelline, Cytokinine, Abscisinsäure & Ethylen
 

 

 

 

 


Abb. 51
 

Jasmonsäure

 

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Abb. 52
 

Systemin, ein Peptid

 

systemin - Pflanzenhormone: Gibberelline, Cytokinine, Abscisinsäure & Ethylen
 

 

Weiterführende
Quellen:

Hormone in Pflanzenhttp://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/d31/31a.htm
Phytohormonehttp://www.esf.edu/course/lbsmart/efb530/Lectures/hormones.htm
Systeminhttp://www.pnas.org/cgi/content/full/100/suppl_2/14577
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