Insekten: Nervensystem und Lichtsinn

3.5 Nervensystem
und Lichtsinn eines wirbellosen Tieres

Das Nervensystem der Insekten

80% aller Tiere auf der Erde sind Insekten. Sie gehören u.a. mit
den Spinnen und Krebsen zu den Arthropoden
oder Gliedertieren und sind die heimlichen Herrscher dieses Planeten mit
einer Individuenzahl > 1020, wobei die Käfer
die größte Gruppe
mit 350.000 bis 400.000 Arten ausmachen.

Danach folgen die Schmetterlinge (ca. 150.000 Arten) und die Hautflügler
(z. B. Fliegen, Mücken, Wespen mit 100.000 Arten. Sie bevölkern
die Erde seit 350 000 000 Jahren in fast allen Biomen.

Der Körpergröße der
Insekten liegt zwischen 0,17 Millimeter (!) (eine Art der Erzwespen) und
35 Zentimeter (bestimmte Art der Gespensterheuschrecken).

Insekten besitzen ein Exoskelett aus Chitin
das grundsätzlich in 3 Bereiche gegliedert ist: Kopf,
Brust
(Thorax)
und
Hinterleib
(Abdomen). Das mehrschichtige Exoskelett bietet dem
Insekt einen optimalen Schutz. Seine Oberfläche enthält alle
notwendigen Sinnesorgane für die Wahrnehmung von Licht, Druck, Temperatur,
Wind oder Geruch.

Der Kopf ist hauptsächlich
für die Nahrungsaufnahme und Wahrnehmung und Verarbeitung bestimmter
Reize ausgestattet. Die Mundwerkzeuge haben sich je nach Insekten Art
zum Kauen (Käfer, Heuschrecken), Stechen und Saugen (Läuse,
Wanzen) oder Saugen (Fliegen) usw. entwickelt. Aus dem Bruststück
ragen 3 Paar Beine und je nach Art ein oder zwei Paar Flügel. Die
Beine können zum Laufen, Greifen, Graben oder Schwimmen entwickelt
sein. Der Hinterleib enthält
die Verdauungs- und Fortpflanzungsorgane.

Auch das Nervensystem der Insekten ist in die Bereiche Zentralnervensystem
(ZNS), und peripheres
NS
gegliedert (sensorische und motorische Neuronen). Manchmal unterscheidet
man auch noch das Eingeweidenervensystem.

Das ZNS der Insekten besteht erstaunlicherweise aus 105-106
Neuronen im Vergleich zu 1010 Neuronen beim Menschen.

Das Zentralnervensystem liegt in Form eines Strickleiternervensystems
im Bauchbereich des Insekts vor (siehe unten).

nsinsect

Es gibt in den entsprechenden Körperteilen typische Nervenbereiche:
üblicherweise ein Gehirn, 3
Brustganglien und 6 Abdominalganglien.
Die Brustganglien sind für die Bewegung zuständig, die Abdominalganglien
für Verdauung, Ausscheidung und Vermehrung. Von diesen Ganglien zweigen
in den Körper die peripheren Nerven ab.

FIG251

Links ist das Gehirn eines Insektes mit den wichtigsten Nerven und Ganglien
zu sehen. Bausteine des Insektennervensystems sind, wie bei allen Tieren
Neuronen, die die bekannte Gliederung in Dendriten, Zellkörper
und Axon haben. Die Axone besitzen keine
Schwannsche Scheide.

Man findet sensorische Neuronen
von den Sinnesorganen (siehe oben links die Sehnerven) und motorische
Neuronen
zu den Muskeln und Drüsen in der Peripherie. Die
Axone sind ebenfalls zu Nerven gebündelt (siehe oben Traktus opticus
oder Antennennerv).

sensins

Einige Nerven enthalten nur sensorische Neuronen, andere motorische.
Ein Nerv ist mit einem Hüllgewebe, dem Neurilemma umgeben.

Die Ganglien enthalten spezielle Ganglienzellen in der Peripherie des
Ganglions, die Zellkörper der Motoneuronen und die Axon-Abzweigungen
der Neuronen und Axone, die die dichte Masse des Ganglions bilden. Zusammenlagerungen
von freien Nervenendigungen in den Ganglien werden Glomeruli genannt.

ganglion

Weiterhin werden noch spezielle kurzaxonige Globulizellen gefunden.
(siehe oben)

Die Verschaltung der Neuronen geschieht mit Neurotransmittern (Acetylcholin)
über Synapsen, die Weiterleitung am Axon über die bekannte kontinuierliche
Erregungsleitung mit den Na+ und K+-Kanälen.

Insektizide auf Organophosphat- und Carbamat-Basis sind Cholinesteraseinhibitoren.

Das Verhalten der Insekten ist nicht wie bei den höheren Tieren
durch eine innere stimulierende Quelle, z.B. im Großhirn bestimmt.
Solche Zentren gibt es nicht. Die Muskel-, Drüsen- und Organbewegung
wird ausschließlich durch Reflexe
gesteuert. Kompliziertere Verhaltensweisen können auf eine Abfolge
solcher Reflexe zurückgeführt werden. Einige Insekten zeigen
sogar bedingte Reflexe, also solche, denen ein Lernvorgang zugrunde liegt.

Sinnesorgane

Wie schon erwähnt, ist die gesamte Körperoberfläche der
Insekten von Exterorezeptoren besetzt, die verschiedene physikalische
und chemische Reize wahrnehmen. Wir wollen uns nur mit den Lichtsinnesorganen
beschäftigen.

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Davon finden wir 2 Typen im Kopfbereich: die Ocellen
und Facetten- oder Komplexaugen
. Links ist der Kopf einer Stubenfliege
in einer elektronenmikroskopischen, gefärbten Aufnahme abgebildet,
auf der man die beiden Augentypen erkennen kann. Die Facettenaugen der
Stubenfliege nehmen den größten Teil des Kopfes ein und verleihen
der Fliege eine hervorragende Rundumsicht.

Die Ocellen
oder Einfachaugen ergänzen das Sehen der Facettenaugen bei schwachem
Licht.

Jeder Ocellus
enthält eine einzige, dicke bikonvexe, kutikulare Linse, die auf
bis zu 1000 dichtgepackten Retinula-Zellen aufliegt. Diese sind in z.
B. in Wespen, Bienen und Libellen in y-förmigen Gruppen von 2-3
Rhabdomen
angeordnet (siehe Facettenauge unten). In jedem dorsalen Ocellus findet
man einen Neuropilus der zum Ocellarnerven und weiter zum Ocellartrakt
weiterführt.

Komplexaugen

Die Komplexaugen der
Insekten bestehen aus bis zu 28 000 Einzelaugen (Ommatidien) wie
bei den Libellen. Bei der Stubenfliege oben sind ca. 3000 zu einem Facettenauge
zusammengefaßt, die Arbeiter bei den Ameisen haben nur 1 Ommatidium.
Unten sind diese Einzelaugen bei der Stubenfliege in Vergrößerung
zu sehen.

facet

Bei vielen Insekten findet man zwischen den hexagonal angeordneten Ommatidien
Haare. Größe und Form der Ommatidien variiert bei den Insekten
beträchtlich. In der Regel sind sie ca. 20 mm
im Durchmesser und 100 mm lang. Mit der Anzahl
der Ommatidien variiert auch das Gesichtsfeld. Ein einzelnes Ommatidium
ist wie folgt aufgebaut:

Omma1

Jedes Ommatidium besteht aus einem

  • lichtbrechenden Apparat
    (Linse und Kristallkegel)
  • Pigmentzellen
    zur Abschirmung und
  • Lichtsinneszellen.

Die Linse wird aus 2 durchsichtigen Zellen gebildet,
die eine bikonvexe Linse formen. Der Kristallkegel wird aus 4 Zellen gebildet.
Das Analogon zur Retina im Linsenauge besteht aus 8 – 12 Lichtsinneszellen
(Retinulazellen), die wie die Segmente einer Orange angeordnet sind. Mikrovilli
an der Inneseite, an der sie zusammenstoßen, bilden ein Rhabdomer.
Die Rhabdomere formen einen zentralen Sehstab = Rhabdom,
der Rhodopsin enthält. Die Cytoplasmen der Retinulazellen enthalten
in der Nähe des Rhabdoms ein weiteres Pigment und sind von 12-18
Pigmentzellen umgeben. Jede Retinulazelle
besitzt eine ableitendes Axon, das durch die Basalmembran zum Sehganglion
führt.

Bilderzeugung

Jedes Ommatidium macht sein eigenes Bild der Umgebung (siehe rechts
unten), das das Gehirn der Insekten zu einem Bild zusammenzufügt.
Facettenaugen mit wenigen Ommatidien erzeugen ein Rasterbild wie links
unten dargestellt, je höher die Ommatidienzahl, je besser die Auflösung.
Das Komplexauge liefert z. B. bei Libellen mit über 20 000 Einzelaugen
ein extrem auflösendes Bild der näheren Umgebung.

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Die Ommatidienzahl bei Bienen und Fliegen entspricht
pro mm2 ungefähr der Rezeptordichte der menschlichen
Retina. Deshalb ist die Auflösung in der Nähe mindestens genauso
gut oder besser wie beim Menschen. Ein Schmetterling kann 2 Punkte auflösen,
die nur 30 mm entfernt sind, der Mensch
sieht diese erst bei 100 mm getrennt.

Akkomodation

Das Komplexauge kann, da die Linse fest steht nicht
akkomodieren.

Dunkeladaptation

Die Dunkeladaption geschieht bei Komplexaugen entweder
durch anatomische Änderungen zur Verringerung der Lichtmenge oder
durch Verringerung der Menge an Sehfarbstoff.

Man unterscheidet 2 Typen an Komplexaugen:

  • das Superpositionsauge
    bei Insekten die bei Dämmerung und nachts leben. Hier sind die
    Ommatidien kaum durch Pigmente voneinander getrennt sind. Die Bildschärfe
    (das Auflösungsvermögen) wird zwar stark gemindert, die
    Lichtempfindlichkeit jedoch deutlich erhöht.
  • das Appositionsauge
    mit maximaler Auflösung bei Insekten, die bei höherer Lichtstärke
    leben. Bei tagaktiven Arten sind die Einzelaugen durch Pigment voneinander
    getrennt. Hierdurch wird ein besseres Bild erzeugt, was aber zur Lasten
    der Lichtempfindlichkeit geht.

Es gibt Insektenarten, die einen Kompromiß eingehen,
und die die Pigmente bis zu einem gewissen Grade verlagern können.

Besondere Leistungen

Das Komplexauge der Fliege kann Bildwechsel bis zu
265 mal /Sekunde wahrnehmen, der Mensch nur bis 45 x pro Sekunde. Deshalb
kann Bewegung sehr gut gesehen
werden.

retini1

Libellen können Bewegungen bis 40 m entfernt sehen.
Aufgrund der Anatomie kann ein Insekt UV-Licht
und polarisiertes Licht wahrnehmen.

Man hat in Retinulazellen verschiedene Sehfarbstoffe
gefunden, die sich in ihrer Lichtempfindlichkeit unterscheiden. Die
meisten Insekten sind bichromatisch, das heißt sie besitzen nur
2 Typne an Farbrezeptoren. der eine absorbiert grünes und gelb-oranges
Licht, der andere vom blauen bis zum ultravioletten Bereich.

bichrins

triins

Bienenartige und veile Schmetterlinge
besitzen echtes Farbensehen bis weit ins Ultraviolette.


Abb. 191
 

Insekten

 


_laufkaeschm1

_landwes

_ameise-

 

 

 

 


Abb. 192
 

Strickleiternervensystem

 

 

 

 

 

 


Abb. 193
 

Gehirn
eines Insekts

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 194
 

sensorisches
Neuron eines Insekts

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 195
 

Ganglion
eines Insekts

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 196
 

Augen
eines Insekts

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 197
 

Komplexauge
eines Insekts

 


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Ommatidien bei der Stubenfliege

 

 

 

 

 


Abb. 198
 

Ommatidium
eines Komplexauges

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 199
 

Bilder
durch ein Komplexauge gesehen

 

 

 

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Ein Muster wie oben wird vom Bienenauge etwa
wie folgt abgebildet.

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_img17

 

Einstein würde durch das Bienenauge
ungefähr wie unten abgebildet aussehen.

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Abb. 200
 

Farbempfindlichkeit
von Retinulazellenbei Libellen

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 201
 

Farbwahrnehmung
bichromatischer und trichromatischer Insekten

 

 

 

Weiterführende Quellen:

Wissenswertes über
Insekten
http://members.aon.at/s.pfeiffer/insekten.htm
Anatomie
der Insekten
http://www.earthlife.net/insects/
http://www.ento.vt.edu/Courses/Undergraduate/IHS/distance/html
_files/Anatomy.html
Libellenhttp://www.dragonflies.org/
Sehen durch das Bienenaugehttp://cvs.anu.edu.au/andy/beye/beyehome.html
Farbensehen von Insektenhttp://www.cals.ncsu.edu:8050/course/ent425/tutorial/colorvision.html
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