Informationsverarbeitung in der Retina: Aufbau, Auflösung & Schichten

3.2.6.6
Informationsverarbeitung in der Retina

Das Auge kann nicht nur den Reiz Licht wahrnehmen,
es verarbeitet ihn auch. Durch den speziellen Aufbau der Netzhaut
werden die Bilder, die durch die lichtbrechenden Strukturen darauf entstehen
nach Farbe, Form, Bewegung, Helligkeit und Tiefe analysiert.

Erinnern wir uns an den Aufbau der Netzhaut:

Die Stäbchen und Zapfen sind durch die bipolaren
Zellen mit den Ganglienzellen verbunden, die die Information zur endgültigen
Verarbeitung ans Gehirn weiterleiten. Die Photorezeptoren sind zusätzlich
noch durch die Horizontalzellen querverbunden und die amakrinen Zellen
verbinden die Ganglienzellen untereinander.

M0qnj30t - Informationsverarbeitung in der Retina: Aufbau, Auflösung & Schichten

Untersucht man die Netzhauttopologie genauer, stellt
man fest, daß sie weit komplexer aufgebaut ist, als der erste Blick
verrät.

Zunächst einmal sind immer viele Lichtsinneszellen
mit einer bipolaren Zelle verbunden. Man nennt Rezeptoren, die Information
an eine Ganglienzelle weiterleiten ein rezeptives
Feld
.

rb/cb5 = bipolare Zellen
AII/A17 = amakrine Zellen
IPC = Horizontalzellen
GC = Ganglienzellen

Weiterhin sind Stäbchen nie direkt mit Ganglienzellen
verbunden (siehe Abbildung oben), sondern immer über amakrine Zellen.
Zusätzlich sind die Lichtsinneszellen untereinander durch elektrische
Synapsen verbunden. Die Horizontalzellen hemmen bei Erregung durch einen
Photorezeptor die benachbarten Rezeptoren zu einem gewissen Grad. Man
nennt dies laterale Inhibition.

Und schließlich gibt es 2 Typen von bipolaren
Zellen: die eine Sorte reagiert auf eine Anregung durch die Photorezeptoren
ebenfalls mit einer Erregung (Hyperpolarisierung) und leitet die Information
letztendlich an eine Ganglienzelle weiter, sie gehört zum ON-Typ,
die andere Ganglienzellsorte reagiert genau umgekehrt, sie wird durch
eine ankommenden Erregung sozusagen abgeschaltet (depolarisiert) = OFF-Typ.

M0qnj2pg - Informationsverarbeitung in der Retina: Aufbau, Auflösung & Schichten

Die Bezeichnungen ON und OFF sind so zu verstehen:

Ein Stäbchen oder ein Zapfen reagieren auf Belichtung
mit Hyperpolarisierung, sie werden angeschaltet (= ON). Im Dunkeln bleiben
sie depolarisiert, sind abgeschaltet (= OFF) und leiten keine Information
an die bipolaren Zellen weiter.

Rezeptive Felder sind auf der Retina immer als Zentrum
und Peripherie angeordnet (siehe Abbildung unten).

Abb. 120 zeigt ein rezeptives Feld mit OFF-bipolaren
Zellen.

Dabei unterscheidet man 2 Typen von rezeptiven Feldern ( siehe Abbildung
unten):

Felder mit


ON-Zentrum
und OFF-Peripherie und OFF-Zentrum
mit ON-Peripherie.

!retgan0 - Informationsverarbeitung in der Retina: Aufbau, Auflösung & Schichten

Bei beiden Feldtypen wird die Information an eine Ganglienzelle
weitergeleitet, somit kann man 2 Ganglienzelltypen unterscheiden, die
ONZentrums
Ganglienzelle
und die OFF-Zentrums-Ganglienzelle.
(siehe Abbildung links)
Das Zentrum eines rezeptiven Feldes verhält sich also antagonistisch
zu seiner Umgebung. Die rezeptiven Felder sind in der Fovea centralis
am kleinsten und vergrößern sich kontinuierlich in Richtung
Peripherie.

Die Größe von Zentrum und Peripherie ist variabel.
Die Verarbeitung farbiger Lichtreize in retinalen Ganglienzellen entspricht
den bei den Stäbchen. Statt des Hell-Dunkel-Antagonismus
spricht man hier von GelbBlau
und
RotGrün-Antagonismus.
Wird ein “roter” Zapfen gereizt, wirkt das auf die grüne
Peripherie hemmend und umgekehrt. Für die Gelb-Blau-System-Neurone
gilt entsprechendes.

 

 

 

 

 

 


Abb. 119
 

Verschaltung in der Retina

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 120
 

Rezeptives Feld
mit OFF-bipolaren Zellen

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 121
 

Rezeptive Felder

 

 

 

 

 

 


Abb. 122
 

Wirkungsweise
rezeptiver Felder

 

 

!rezepti - Informationsverarbeitung in der Retina: Aufbau, Auflösung & Schichten

Um die Wirkungsweise eines rezeptiven Feldes zu verstehen
verfolgen wir am besten einmal den Signalweg an einem Beispiel: (siehe
unten)

1. Licht hyperpolarisiert die Zapfen (Stäbchen),
sie werden angeschalten (ON)und regen die direkt unter ihnen liegenden
bipolaren Zellen an. Diese erregen dann die Ganglienzellen. Das gleiche
passiert mit den Nachbarzellen.

2. Die Nachbarzellen regen jedoch auch die Horizontalzellen
an. Diese hemmen die zentrale bipolare Zelle. Das heißt, diffuses
Licht regt die bipolare Zelle an und hemmt sie über die Nachbarzellen.
Als Ergebnis wird die Ganglienzelle nicht
angeregt
.

3. Ein kleiner Lichtpunkt regt die bipolaren Zellen
an, aber nicht die Nachbarn. Es erfolgt keine Inhibition und somit wird
die Ganglienzelle erregt und meldet die Information ans Gehirn.

4. Eine ringförmige Lichtquelle regt dagegen nur
die Nachbarzellen an. Nun wird die bipolare Zelle stark gehemmt und es
erfolgt keine Erregung der Ganglienzelle, bis das Licht abgeschaltet wird.

Man nennt dies eine ON-Zentrums-Zelle.
Die Umkehrung des Szenarios findet in der OFF-Zentrums-Zelle statt.

Solche rezeptiven Felder mit Zentrum und Umgebung findet
man auch im Thalamus, im CGL. In der Sehrinde sind die Verhältnisse
komplizierter.

Welche Auswirkungen hat nun eine solche Verrechnug der
optischen Information auf unsere Wahrnehmung.

Wir sehen dadurch besonders gut Grenzen und Konturen.
Die Welt wird als Muster von Linien wahrgenommen, selbt soche komplexen
Gebilde wie ein Gesicht. Wir bewerten Farben und Helligkeit durch Vergleich
nicht durch einen absolute Skala.

Dieses System
der lateralen Inhibition
in der Retina ist
der erste Schritt in Richtung
Kontrastierung,
also Verstärkung von Hell/Dunkelgrenzen. Diffuses Licht wird von
der Retina ignoriert, scharf abgegrenzte Lichtpunkte führen zur Erregung.
In der Sehrinde werden all diese Lichtpunkte zu Linien und Kurven usw.
zusammengesetzt.

Im Folgenden sollen nun die Effekte der rezeptiven Felder
an einigen Beispielen gezeigt werden.

Kontrastierung

Ein physikalisch identischer Reiz wird in Abhängigkeit
von seiner Umgebung unterschiedlich wahrgenommen, so daß der Unterschied
zur Umgebung betont wird (siehe Abbildung links). Man nennt das Simultankontrast.

!simulta - Informationsverarbeitung in der Retina: Aufbau, Auflösung & Schichten

Links kann man diesen Effekt sehen. Der graue Kreis im
schwarzen Feld wird heller als der graue Kreis (gleiche Farbe) im weißen
Umfeld wahrgenommen.

color2 - Informationsverarbeitung in der Retina: Aufbau, Auflösung & Schichten

Den gleichen Effekt findet man auch bei Farben. Die gelbe
Farbe im oberen Bereich wird heller wahrgenommen als die gleich Farbe
im unteren Bereich.

Mach-Band (Hell Dunkel-Übergang)

!machban - Informationsverarbeitung in der Retina: Aufbau, Auflösung & Schichten

Die Zentren der rezeptiven Felder
werden in Scheiben (+) und die Peripherie als Kreisringe mit (-) dargestellt.
(ON-Zentrum).

Die Zentren und Peripherien der Felder in den rein weißen
und schwarzen Bereichen werden in ungefähr gleichem Maße erregt,
d.h. Erregung und Inhibition halten sich die Waage. Das rezeptive Feld
über dem Hell/Dunkel-Übergang mit Zentrum über weiß
(1) erfährt eine stärkere Erregung
im Zentrum, weil Teile der Umgebung im dunkleren Bereich liegen und so
weniger inhibiert werden.

Das Feld im Übergangsbereich mit dem Zentrum über
schwarz (2) erfährt jedoch eine stärkere
Hemmung in der Peripherie, da Teile im helleren Bereich liegen. Deshalb
ist die Erregung der Ganglienzellen geringer und man sieht diesen Bereich
dunkler. So wird die Wirkung der lateralen
Inhibition
deutlich.

Hermannsches Gitter

Während L. Hermann (1870) ein Buch über Schall
und Töne las, bemerkte er graue Flecken in den Zwischenräumen
einer Abbildung. Nach ihm wurde eine Anordnung von Quadraten in einem
engen Raster benannt, das in Abb. 127 zu
sehen ist.

hg1 - Informationsverarbeitung in der Retina: Aufbau, Auflösung & Schichten

Drucken Sie sich das Gitter aus, legen Sie rezeptive
Felder (ON) in einen Kreuzungspunkt, zwischen 2 Quadrate und in ein Quadrat
und versuchen Sie mit lateraler Inhibition die grauen Flecken in den Kreuzungspunkten
zu erklären.


Abb. 123
 

Signalweg im rezeptiven Feld

 

!eye5 - Informationsverarbeitung in der Retina: Aufbau, Auflösung & Schichten


Abb. 124
 

Kontrastierung

 

 

 


Abb. 125
 

Kontrastierung bei Farben

 

 

 

 

 

 


Abb. 126
 

Hell-Dunkel-Übergang

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 127
 

Herrmannsches Gitter

 

 

Weiterführende
Quellen:

3D-Bilderhttp://www.vision3d.com/optical/
Die Augenseitehttp://www.ski.org/CWTyler_lab/Eyepage/index.html
Illusionen, Nachbilderhttp://www.michaelbach.de/ot/
http://dragon.uml.edu/psych/illusion.html
Hermannsches
Gitter
http://www.optikum.at/modules.php?name=News&file=article&sid=94
Rezeptive Felderhttp://psych.hanover.edu/Krantz/sen_tut.html
Optische Täuschungenhttp://www.michaelbach.de/ot/
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