Netzhaut des Auges – Funktion & Aufbau

Kommen wir nun zur Netzhaut, der Struktur im Linsenauge,
die für die Bildentstehung verantwortlich ist, also dem Film bei
der Kamera entspricht. In der Retina werden die optischen Signale in elektrische
umgwandelt und zur Auswertung an das Gehirn weitergeleitet. Die Anatomie
wurde schon vor über 100 Jahren durch Cajal (1892) im Wesentlichen
aufgeklärt. Auch C. Golgi trug Bemerkenswertes dazu bei.

_retina

In Abb. 85 ist die menschliche
Netzhaut abgebildet, wie sie mit einem Ophthalmoskop durch die Pupille
aussieht.
Ein Ophthalmoskop oder Augenspiegel
ist ein Instrument, mit dessen Hilfe der Arzt die inneren Teile des Auges
einsehen kann. (Ophthalmologie:
Lehre von den Augenkrankheiten
)

Man kann links den Eintritt des
Nervus opticus
(Sehnervs Ø ca. 1,8 mm) mit dem miteintretenden
zentralen retinalen Blutgefäß und die Macula lutea (gelber
Fleck = Bereich des scharfen Sehens) mit der Stelle den schärfsten
Sehens, der Fovea centralis (Sehgrube, ca.
3,4 mm vom Sehnerv entfernt) erkennen.

Unten ist der Strahlengang eines einfachen Ophthalmoskops
dargestellt. Durch das Loch im Spiegel kann gleichzeitig mit einer Beleuchtung
der Augenhintergrund betrachtet werden.

ophth1

Die neuesten Geräte sind Laserohpthalmoskope, die
ein aufrechtes, hochauflösendes Bild liefern.

In Abb. 87
ist die Netzhaut eines menschlichen Auges im Querschnitt zu sehen.

Retina7

Man kann erkennen, daß sie aus mehreren Zellschichten
besteht. Interessanterweise sind die Lichtsinneszellen nicht dem Licht
zugewandt, sondern das Licht muß erst andere Zellschichten durchdringen.
Dies ist bei allen Linsenaugen der Wirbeltiere der Fall. Deshalb nennt
man das Linsenauge der Vertebraten ein inverses
Auge
.

Die Retina besteht aus Lichtsinneszellen und Nervenzellen.
Dabei findet man von beiden Gruppen unterschiedliche Typen (siehe unten).
Als Lichtsinneszellen gibt es die länglicheren
Stäbchen und die etwas
kürzeren, dickeren Zapfen
(nicht Zäpfchen!).

Zapfen sind
für das Farbensehen,
Stäbchen
für das Helldunkel und Kontrastsehen verantwortlich.

 

 

 

 


Abb. 85

Netzhaut

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 86

Untersuchung mit dem Ophthalmoskop

 

 

 

 

 

 


Abb. 87

Querschnitt durch die menschliche Netzhaut

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 88

Querschnitt durch die menschliche Netzhaut

 

retina8

In der Abbildung oben sind die verschiedenen Gliazellen
nicht dargestellt.

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Die Photorezeptoren übertragen die Information auf
verschiedene Nervenzellen, die man grob in 2 Gruppen einteilen kann:

Schaltzellen
Bipolare Zellenverbinden
die Lichtsinnenzellen mit den ableitenden Nervenzellen
Horizontalzellenverschalten
die Lichtsinnenzellen untereinander
Amakrine Zellenverschalten
die Ganglienzellen untereinander
Nervenzellen
Ganglienzellenihre Axone
treten im Sehnerv aus dem Augapfel aus ins Gehirn
verschiedene Gliazellenspezielle
Nervenzellen z.B. für die Glucosebereitstellung der Neuronen

Über die genaue histologische (gewebespezifische)
Schichtung kann man sich hier informieren:  http://www.grad.ttuhsc.edu/courses/histo/notes/eye.html

Um einen räumlichen Eindruck von den in der Retina
vorhandenen Zellen zu bekommen sind die Wichtigsten noch einmal links
abgebildet. Ganz links unten sind verschiedene Ganglienzellen zu sehen.

Die Verschaltung der Rezeptoren durch die Bipolaren
Zellen ist unten dargestellt. Bei den Stäbchen kommen ca. 15-30 auf
eine Bipolare Zelle. Dabei gibt es keine direkten Synapsen der Stäbchen-Bipolaren
Zellen mit den Ganglienzellen.

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Die Bipolaren Zellen der Zapfen bilden direkte
Synapsen mit den Ganglienzellen. Bei den Zapfen kommen etwa 20-100 Zellen
auf 3 -15 Bipolare und 1 Ganglienzelle.

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Verteilung der Rezeptoren

Untersucht man die Phorezeptoren genauer, stellt man
fest, daß es 3 Zapfentypen gibt: den L-Typ,
M-Typ und S-Typ.
(im englischsprachigen sind Zapfen = cones, Stäbchen = rods) siehe
Abb. 94 Zapfen in der Fovea (ohne Lutein,
siehe Abb. 95 ) im Tangentialschnitt.

zapf1

Außerhalb des gelben Flecks findet man Stäbchen
und Zapfen verteilt siehe unten (Retina des Affen):

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Insgesamt ist die Verteilung der Rezeptoren ungleich
( siehe bei den Zapfen rechts oben) Die Zapfendichte ist in der Fovea
am größten, wogegen die Stäbchen in ca. 18° Abstand
ihre maximale Dichte haben (160,000 /mm2). Grundsätzlich
ist die Stäbchendichte in der Peripherie viel größer.
Am blinden Fleck (ca. 15°) gibt es keine Rezeptoren, d.h. man müßte
eigenlich im Gesichtsfeld 2 schwarze Löcher wahrnehmen. Dem ist jedoch
nicht so, da das Gehirn beidäugig den Fehler ergänzt.

Ostergr

Die Rezeptorenverteilung zeigt, daß
durch den Mangel an Stäbchen am gelben Fleck in der Dämmerung
nur unscharf gesehen werden kann. Auch können dann keine Farben gesehen
werden. Um in der Dämmerung scharf zu sehen muß also am Gegenstand
leicht vorbeigeschaut werden.

In der Netzhaut gibt es 2 besondere Stellen: den gelben
Fleck
(Macula lutea) und den blinden
Fleck
= die Austrittsstelle des Sehnervs.

Der gelbe Fleck enthält die Sehgrube oder Fovea
centralis, wie auf der mikroskopischen Schnittaufnahme durch die Retina
im Bereich der Macula lutea zu sehen ist. Hier findet man nur Zapfen,
die in extrem dichter Packung hexagonal angeordnet sind. (unten)

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Die mittlere Zapfendichte beträgt dort 161,900/mm2
(Curcio et al., 1987). Ca. 200 000 Zapfen befinden sich in der Sehgrube.
Dadurch ist hier der Bereich des schärfsten Sehens. Die Sehachse
schneidet die Sehgrube, d.h. wenn man ein Objekt fixiert, wird dies in
der Macula lutea abgebildet.

Die gelbe Farbe im gelben Fleck kommt vom Xanthophyll
Lutein (siehe Blattpigmente Photosynthese) in
den Zapfenaxonen.(siehe oben bei ungebleichter Netzhaut mit Lutein) Insgesamt
gibt es in der Retina 6,400,000 Zapfen und 110,000,000 bis 125,000,000
Stäbchen in der Retina. Im Mittel findet man 80-100,000 Stäbchen/mm2.

Im blinden Fleck treten ca. 1,200,000 (Quigley et al.,
1982; Balaszi et al., 1984) Axone aus dem Augapfel aus.

Demonstration des Blinden Flecks

Man kann die Stelle, an der der Sehnerv aus dem Auge
austritt und an der wir eigentlich nichts sehen können, weil sich
dort keine Sinneszellen befinden, leicht sichtbarmachen. Dazu schließen
Sie das rechte Auge und betrachten die Zahl 3. Bei einem Monitorabstand
von ca. 40 cm ist der gelbe Kreis noch deutlich zusehen. Betrachten Sie
dann die Zahl 4 bzw. 5. Bei der Zahl 5 verschwindet der gelbe Kreis und
man sieht nur noch blauen Hintergrund. Das Gehirn ergänzt die Fehlinformation
durch den blauen Hintergrund.


Abb. 89

Querschnitt durch die menschliche Netzhaut

 

Links ist die Zuordnung der Schichten zum
mikroskopischen Bild dargestellt.

ONL = äußere
nukleäre Schicht

OPL = äußere
plexiforme Schicht

INL = innere
nukleäre Schicht

IPL = innere
plexiforme Schicht

GCL =
Schicht der Ganglienzelle

OFL = äußere
Faserschicht

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 90

Amakrine Zellen

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Amakrine und Horizontalzellen
mit Luziferin gefärbt

 


Abb. 91

Horizontalzellen

 

Amakrine und Horizontalzellen
mit Luziferin gefärbt

 


Abb. 92

Bipolare Zellen

 


Abb. 93

Ganglienzellen


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Abb. 94

Verschaltung der
Stäbchen und Zapfen

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 95

3 Zapfentypen in der Fovea

 

 

 

 

 

 


Abb. 96

Zapfenmosaik in der Retina

 


Abb. 97

Isodensitykarte der Zapfendichte

Curciopl

Abb. 98

Verteilung der Zapfen in der Retina

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 99

Zapfen in der Retina

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Abb. 100

Demonstration des blinden Flecks

_blindsp

Weiterführende
Quellen:
Alles über die Retina und den Sehvorgang im Augehttp://webvision.med.utah.edu/
Geschichte des Sehenshttp://www.socsci.uci.edu/cogsci/vision/yellott_dates.html
Augenheilkundehttp://www.excimer.de/frameset.php
Neuroscience for Kids and Adultshttp://weber.u.washington.edu/chudler/introb.html
Augenkrankheitenhttp://www.eyeboston.com/
3D-Sehenhttp://www.vision3d.com/optical/
Die Augenseitehttp://www.ski.org/CWTyler_lab/Eyepage/index.html
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