Synapse: Aufbau & Definition

Wir haben nun verschiedene Besonderheiten der Neuronen behandelt:

ihre Anatomie und die Fähigkeit elektrische Signale
zu empfangen, zu erzeugen und weiterzuleiten.

Bleibt noch das Problem übrig, wie Nervenzellen
oder Rezeptoren diese Signale auf andere Zellen übertragen können.
Betrachten wir dazu die Kontaktstellen von Nervenzelle und Nervenzelle
oder Rezeptor und Nervenzelle oder Nervenzelle und Muskelzelle.
Man nennt diese Kontaktstellen Synapsen.

In den Nervensystemen der Organismen findet man 2 Typen
von Synapsen:

  • elektrische Synapsen
  • chemische Synapsen.

Die chemische Synapse ist der am häufigsten verbreitete
Typ.

Man nennt die Zelle vor der Synapse präsynaptische
Zelle
und das Neuron danach postsynaptische
Zelle
.

Wenn wir uns überlegen, wie die APs im Axon entstehen
und weitergeleitet werden, ist klar, daß am Endknöpfchen die
saltatorische oder kontinuierliche Weiterleitung beendet ist, da ja hier
die Zellgrenzen sind. Es muß also eine Übertragungsmöglichkeit
über die Membranen hinweg geben.

3.1.7.1 Bau einer elektrischen Synapse

Bei den elektrischen Synapsen
sind die Membranen an bestimmten Stellen so dicht zusammen, daß
über eine Plasmabrücke durch spezielle Ionenkanäle die
Ladung direkt von einer Zelle zur anderen Zelle übergehen kann. Dadurch
ist eine schnelle und ungehinderte Signalübertragung gewährleistet.

Neben der Netzhaut findet man diese Form der Synapse
auch im Herzmuskel zwischen den Muskelzellen, in der glatten Muskulatur
und im Großhirn von Ratten recht häufig.
(The Journal of Comparative Neurology, Volume 376, Number 2, Pages 326-342,
December 9, 1996)

Man nennt die elektrischen Synapsen auch Gap
Junctions
. Grundsätzlich findet man Gap Junctions in allen
Zellen, die in Geweben mit anderen Zellen im Kontakt stehen, z.B. Dünndarmepithel.

_gapjun0

Solche Gap Junctions bestehen aus einem Komplex
kleiner Kanäle, die die beiden Membranen fest verbinden. Links ist
dies im elektronenmikropischen Bild zu sehen. (nicht zu verwechseln mit
Desmosomen, Verbindungsstellen aus Keratinfasern, die Membranen
verbinden)

Die Kanäle werden von hexagonal angeordneten Proteinen
(Connexine) gebildet, die eine
Röhre (Connexon) von ca. 2
nm Durchmesser bilden. Damit passen Teilchen bis zur Atommasse ca. 1000
u (Dalton) hindurch wie Ionen, Glucose-6-Phosphat (259 u) oder cAMP (329).

Somit hat das Cytoplasma beider Zellen Kontakt miteinander
und die Ladungsträger der elektrischen Signale in Neuronen können
problemlos in die nächste Zelle diffundieren und dort eine Depolarisierung
erzeugen.

Auch durch Hormone intrazellulär ausgelöste
Reaktionen können so ganze Zellhaufen beeinflussen. (cAMP)

3.1.7.2 Bau und Funktion einer chemischen Synapse

Bei den chemischen Synapsen gibt es keinen Kontakt zwischen
den beiden Zellen. Zwischen ihnen befindet sich der synaptische Spalt.
Die präsynaptische Zelle produziert auf eine Erregung hin Überträgerstoffe
(Neurotransmitter), die die postsynaptische
Zelle beinflussen.

Man findet bezüglich des Zellkontakts verschiedene
Arten von chemischen Synapsen:

  • axonodendritisch
    (excitatorisch):
    das Axon hat Kontakt mit dem Dendriten einer nachfolgenden Nervenzelle
  • axonosomatisch
    (inhibitorisch):
    das Axon hat Kontakt mit dem Zellkörper der nachfolgenden Nervenzelle
  • axonoaxonisch (inhibitorisch):
    das Axon hat Kontakt mit dem Endbereich eines anderen Axons.
  • axonomuskuläre Synapse (excitatorisch)
    das Axon hat Kontakt mit einem Muskel

Bezüglich der Funktion gibt es excitatorische (=
anregend) und inhibitorische (= hemmend) Synapsen.

Excitatorische Synapsen leiten die Signale weiter, inhibitorische
blockieren die Weiterleitung. Letzteres erscheint auf den ersten Blick
unverständlich, beide Synapsenformen sind jedoch für die Steuerung
der Organe und Muskeln unabdingbar.

Nachfolgend ist eine typische excitatorische Synapse
abgebildet.

 

 

 

 


Abb. 40
Gap Junctions
 
_gapjunc

 

 

 

 

 


Abb. 41
Gap Junctions
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 42
excitatorische
Synapse
 

_3816

Chemische Synapsen werden durch die prä-und postsynaptische
Zelle gebildet, die ca. 20-50 nm auseinanderliegen. Dazwischen befindet
sich der synaptische Spalt.

Folgende Vorgänge (1-5) spielen sich ab.

  1. Ein AP kommt am Axonende an.
  2. Dadurch öffnen sich dort die Natriumkanäle
    und sorgen für eine Depolarisierung. Diese führt zu einer
    Öffnung der ebenfalls spannungsgesteuerten Ca2+-Kanäle,
    Ca2+-Ionen strömen in das Axonende und an den Ort, wo
    sich Vesikel mit Neurotransmittermolekülen (hier Acetylcholin)
    befinden.
  3. Die Vesikel diffundieren zum synaptischen Spalt und
    verschmelzen mit der Axonmembran (Exozytose). Dabei werden die
    Transmittermoleküle in den Spalt entleert. Eine Animation findet
    man hier:
     http://www.neuroguide.com/cajal_gallery.html
  4. Die Neurotransmittermoleküle diffundieren zur
    postsynaptischen Membran, nehmen Kontakt mit den dortigen Natriumkanälen
    auf, wodurch sich diese öffnen.
  5. Natriumionen diffundieren in die Zelle und verursachen
    dort eine Depolarisierung der Membran. Man nennt diese Depolarisierung
    excitatorisches postsynaptisches Potential (EPSP)

Epsp1

Dieses EPSP hat nicht die Stärke eines AP. Die Spannungsänderung
beträgt einige mV. Um die Membran über den Schwellenwert zu
depolarisieren bedarf es mehrerer gleichzeitiger EPSP. Dies wird durch
entsprechende AP-Frequenzen erreicht, die am Axonende die für die
vollständige Depolarisation notwendige Vesikelmenge freisetzen (
beim Muskel ca. 200 Vesikel/AP, im Gehirn bei axonodendritischen Synapsen
weit weniger). Jedes Vesikel enthält die gleiche Menge Neurotransmittermoleküle.

_ache_sr

Der Neurotransmitter wird durch ein Enzym (hier Acetylcholinesterase)
zerstört und somit seine Wirkung beendet.

Links ein Molekülmodell dieses Enzyms. Die Färbung
zeigt das elektrostatische Oberflächenpotential an.

Die Wirkung der Acetylcholinesterase kann hier simuliert
werden: http://www.neuroguide.com/ache.html

Im Falle von Acetylcholin wird dieses in Cholin und
Essigsäure gespalten. Diese werden wieder in die präsynaptische
Zelle aufgenommen und mit Hilfe von CoA erneut zu Acetylcholin zusammengebaut.
(siehe unten)

_abb68

Die Wirkung eines Neurotransmitters dauert zwischen 0,5
und 1 ms.

Andere Neurotransmitterbewirken ein Öffnen der
Kalium- oder Chloridkanäle. Dadurch strömt K+ aus
der postsynaptischen Zelle, was zu einer Hyperpolarisierung führt.
Man nennt dieses inhibitorisches postsynaptisches Potential (IPSP).

IPSPs werden durch inhibitorische Neurotransmitter wie
Glycin oder GABA (=

g-Aminobuttersäure; öffnet Chloridkanäle)
erzeugt.

Ob ein Neurotransmitter ein EPSP oder IPSP hervorruft,
hängt vom Rezeptor an der postsynaptischen Membran ab. Acetylcholin
erzeugt EPSPs, wenn es an den nikotinischen
Rezeptor
bindet. Bei Bindung an den muscarinischen
Rezeptor
werden IPSPs erzeugt.

Die Bezeichnung nikotinisch kommt von der Tatsache,
daß das Toxin der Tabakpflanze (Nicotiana tabacum) Nikotin
an diese Rezeptoren bindet. Im ZNS und an allen Muskeln sind alle
ACh-Synapsen nikotinisch.
Muskarin, ein Alkaloid des Fliegenpilzes (Amanita muscaria) bindet
an einen anderen Typ Rezeptoren, daher kommt der Name muscarinisch
(G-Protein gesteuert).

Die postsynaptischen Ionenkanäle werden
im Gegensatz zu den Na+– und K+-Kanälen des
Axons nicht durch eine Spannungsänderung geöffnet, sondern durch
einen chemischen Stoff. Man kennt 2 Typen Neurotransmitter/Rezeptor-Wechselwirkungen:

1. Liganden-gesteuerte

Der Neurotransmitter bewirkt durch den Kontakt mit dem
postsynaptischen Rezeptor eine direkte Änderung der Permeabilität
des Ionenkanals. Acetylcholin, GABA und wenige andere Neurotransmitter
besitzen diese Eigenschaft. (schnelle Reaktion)

2. G-Protein gesteuerte

Die Neurotransmitter/Rezeptor-Reaktion löst an
der Membran-innenseite über ein G-Protein Sekundärprozesse aus,
die entweder den Transmitter/Rezeptorkomplex an einen Ionenkanal bindenund
so die Permeabilität ändern (siehe links), oder über einen
intrazellulären Botenstoff ( = second messenger) in
der Zelle verschiedene Prozesse auslösen. (langsamere Reaktion)

_abb67

In Abb.48 ist ein 7-Helix-Rezeptor
abgebildet der über ein G-Protein mit einem Ionenkanal gekoppelt
ist. Solche 7-Helix-Rezeptoren sind weit verbreitet und kommen auch als
Hormonrezeptoren vor, allerdings mit second
messenger Kopplung.

_7-helix

Neuromuskuläre Synapsen haben einen etwas modifizierten
Bau. Das Ende des Axons bildet mit dem Muskelgewebe eine motorische Endplatte.

Die Abbildung rechts zeigt die Anatomie.

mEndpl

Rolle der Ca2+ Ionen

In den Zellen sind Ca2+-Ionen normalerweise
an Proteine gebunden und deshalb ist die Konzentration an aktiven freien
Ca2+-Teilchen sehr gering. Je mehr APs ankommen, desto mehr
Ca2+ strömt ein und je mehr Exocytose findet statt.

Ca2+-Kanäle spielen ebenfalls im Herzmuskel,
der glatten Muskulatur (Eingeweide) und im Muskel der Wirbellosen ein
Rolle.

  • Kontraktion
Ort des EffektsCa2+-Quelle
Herzmuskelaußen
Skelettmuskel Wirbeltiereinnen
Skelettmuskel Wirbelloseaußen
Glatte Muskeln Wirbeltiereaußen
  •   Exocytose
Freisetzung von Neurotransmitteraußen
Hormonfreisetzungzellabhängig
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 43
EPSP – IPSP
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 44
Acetylcholinesterase
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 45
Resynthese
von Acetylcholin
 

 

 


Abb. 46
Fliegenpilz
(
Amanita muscaria) 

FLpilz

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 47
Steuerung
der postsynaptischen Rezeptoren
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 48
7-Helix
Rezeptor
 

 

 

 

 

 

 


Abb. 49
motorische
Endplatte
 

 

 

 

Weiterführende
Quellen:

Elektrische Synapsen
(Gap junctions)
http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/cmb/cells/pmemb/junctions_g.html
http://www.phd.msu.edu/kang/GJIC.html
http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/J/Junctions.html
Neuron_Simulatorhttp://neuron.duke.edu/
Neuroscience für Kinderhttp://weber.u.washington.edu/~chudler/neurok.html
Synapsenhttp://synapses.bu.edu/
http://hebb.mit.edu/courses/8.515/lecture1/sld033.htm
http://www.neurosci.tufts.edu/~rhammer/synapse2.html
http://www.bioanim.com/CellTissueHumanBody3/neuSinap2algws.html
Synapsen/Transmitterhttp://neuroscience.about.com/science/neuroscience/msubNTrans.htm
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