Codierung der Information, Reizstärke, Reizart

Wir wissen nun, daß ein Neuron auf einen Reiz hin die Membranpolarität
ändert, es entsteht am Axonhügel ein AP, das am Axon zum Endknöpfchen
entlangwandert. Wir wollen uns nun den Zusammenhang zwischen Reizung an
einer Sinneszelle und Weiterleitung am Neuron genauer anschauen.

Dazu betrachten wir noch einmal den zu Beginn schon
besprochenen Dehnungsreflex am Knie. Zu beachten ist, daß nur überschwellige
Reize in APs transformiert
werden.

Reizt1

Der Dehnungssensor (Sinnesnervenzelle; Typ II, primäre
Endigung; afferent) hat mit vielen Dendriten Kontakt mit den Muskelfasern.
Die Dendriten nehmen den Reiz auf. Mit einem Voltmeter messen wir die
erwartete Spannungsänderung am Zellkörper und am ableitenden
Axon. Wir wollen den Muskel durch Dehnung einmal schwach und dann stark
reizen, die Reizstärke soll zeitlich jeweils gleichbleibend sein.

Ein Reiz kann allgemein mindestens 3 Eigenschaften haben:

  • Reizart (-qualität)
  • Reizdauer
  • Reizstärke.

Die Reizqualität wird durch das entsprechende Sinnesorgan
codiert, d. h. jede Reizart wird durch ein bestimmtes Sinnesorgan wahrgenommen
und durch spezielle Neuronen dem Gehirn vermittelt. Licht wird durch den
Sehnerv, Schall durch den Hörnerv usw. vermittelt. Man nennt dies
Kanalspezifität. Analysieren wir für
die beiden Reizeigenschaften Dauer und Stärke die obige Abbildung.

Wird der Muskel gedehnt, kann man für die Dauer
der Dehnung am Zellkörper eine Spannungsänderung mit charakteristischer
Form messen. Sie ensteht nicht als Impuls sondern als länger anhaltende
Änderung. Man nennt sie Generator- oder
Rezeptorpotential
. Am Axonhügel entstehen daraufhin, solange
der Reiz anhält, APs mit einer bestimmten Frequenz, die am Axon entlanglaufen.
Bei stärkerer Reizung entsteht für die gleiche Dauer eine höhere
Frequenz an Impulsen.

Offensichtlich wird die Reizstärke als Impulsfrequenz
codiert, die Dauer der Erregung entspricht der Reizdauer.

Betrachten wir weitere Sinnesleistungen.

reizt2

Die Dehnungsrezeptoren des Krebsmuskels zeigen ein neues
Phänomen.

Ein Reiz mit gleichbleibender Stärke erzeugt ein
Rezeptorpotential gleicher Dauer, das jedoch in seiner Stärke gegen
Ende abfällt. Enstprechend entsteht am ableitenden Axon eine AP-Folge
mit sinkender Frequenz. Die Frequenz wird also moduliert (Frequenzmodulation).
Man nennt das Abfallen des Rezeptorpotentials Reizadaptation.
Die Sinneszelle, die auf einen gleichbleibenden Reiz ein zunächst
starkes, dann auf ein gleichbleibendes Niveau abfallendes Rezeptorpotential
erzeugt nennt man phasisch-tonische Sinneszelle.
Solche Reizadaptation findet man auch bei den sensorischen Fasern des
Typs Ia beim Menschen.


_adapt

pt1

In Abb. 33 ist eine Simulation
einer langsam und schnell adaptierenden Sinneszelle zu sehen. Die Pacinischen
Körperchen in der Haut (Beschleunigungsrezeptoren) sind schnell adaptierend,
die Ruffinischen Körperchen (Wärmesensoren) langsam adaptierend.Überhaupt
ist die Haut der Säugetiere voll von verschiedenen Sinnesorganen.
Einige sind nachfolgend dargestellt.

haut2

Freie Nervenendigungen:
reagieren phasisch-tonisch; (AP-Frequenz sinkt auf konstanten Wert)

reizt4

Die Reaktion eines Pacinischen Körperchen
auf unterschiedliche Dauerreize ist links dargestellt. Konstanter
Druck, egal welcher Stärke löst keine AP-Frequenzen aus. Sinusförmige
Dauerreizung, also periodische Änderung der Reizstärke produziert
AP-Frequenzen in Abhängigkeit von der Reizfrequenz. Die phasische
Eigenschaft des Sinnesorgans kommt nicht zum Ausdruck, da ein Dauerreiz
vorliegt.

Nachfolgend ist die Reaktion eines Kälterezeptors
in der Haut von Säugetieren auf unterschiedliche Abkühlung abgebildet.

reizt3

Je stärker die Abkühlung, desto höher
die AP-Sequenz. Die Reaktion ist phasisch-tonisch. Zum Abschluß
wollen wir noch die Reaktion von Lichtsinneszellen betrachten.

Lichtsinneszellen in den Augen der Wirbeltiere haben
eine bemerkenswerte Struktur. Sie bestehen aus einem länglichen Außensegment,
die Membranscheiben enthalten, einem Mittelteil, was die Zellorganellen
enthält und einem Innensegment mit dem großen Zellkern. Man
findet 2 Zelltypen: Stäbchen und Zapfen.

Trifft Licht auf die Zelle, entsteht im Mittelteil eine
Membranpotentialänderung, die unten abgebildet ist.

reizt5

Erreg4

Wie man sieht, entsteht als Generatorpotential
eine Hyperpolarisation entsprechend der Reizstärke. Am ableitenden
Axon kann eine abnehmende Impulsfrequenz beobachtet werden. Die Frequenz
ist umso höher, je stärker die Hyperpolarisierung war.

Zusammenfassung

 

  • Im Allgemeinen ist die
    AP-Frequenz dem Logarithmus der Reizstärke proportional.
  • Das Rezeptorpotential
    ist eine abfallende Potentialänderung am Zellkörper
    der Sinneszelle entweder als Hyperpolarisation oder Depolarisation.
    Es nimmt mit der Entfernung ab und pflanzt sich nicht wie APs
    fort. Je stärker das Generatorpotential, desto höher
    die AP-Frequenz am Axon.
  • Die meisten Rezeptoren
    zeigen Reizadaptation, d.h. trotz konstanten Reizes fallt die
    AP-Frequenz ab. Es gibt schnell ( Geruck, Geschmack) und langsam
    adaptierende Rezeptoren (Schmerz).
  • Ein Reiz wird nur als
    AP weitergeleitet, wenn die Reizschwelle überschritten ist

 

 

 

 

 


Abb. 31
Reiztransformation
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 32
Dehnungsrezeptor
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 33
Phasisch-tonische
Sinneszelle
 

 

 

 

 

 

 


Abb. 34
Haut
 

 

 


Abb. 35
Phasische
Sinneszelle
 

p1

Meissnersche Tastkörperchen reagieren phasisch
(AP-Frequenz sinkt auf Null)

Pacinische Körperchen
reagieren phasisch
(AP-Frequenz sinkt mit der Zeit auf Null)

 


Abb. 36
Phasische
Sinneszelle
 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 37
Kälterezeptor
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 38
Generatorpotential
am Stäbchen

 

 

stab1

 


Abb. 39
Erregungsauslösung
am Rezeptor
 

 

 

Weiterführende
Quellen:

Nervensystemhttp://mambo.ucsc.edu/psl/dwm/lecturea/sld007.htm
Nervensystemhttp://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookTOC.html
Neuron-Simulatorhttp://neuron.duke.edu/
Neuroscience für Kinderhttp://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html
Neurophysiologiekurshttp://www.hhmi.org/biointeractive/neuroscience/index.html
Codierung der Informationhttp://www.arts.uwaterloo.ca/~sreinis/princ.html
Rezeptorpotentialehttp://ifcsun1.ifisiol.unam.mx/Brain/neuron2.htm
http://www.unm.edu/~toolson/Receptor_Function_Handout.html
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