Aktionspotential: De-, Repolarisierung, Refraktärzeit, Schwellenwert

3.1.4 Aktionspotential,
De-, Repolarisierung, Refraktärzeit, Schwellenwert

3.1.4.1 Grundlagen
der Elektrizitätslehre

In technischen Anwendungen sind meist Elektronen
die Ladungsträger. In jedem Netzkabel von Geräten wie Bügeleisen,
Walkman, Fernsehgerät oder PC fließen in den Kupferleitungen
Elektronen aus der Steckdose in das Gerät (Verbraucher) und zurück.
Dafür kann man sogenannte Schaltkreise zeichnen, und stellt die beteiligten
Strukturen als Symbole dar.

Elek1

Zwischen den Orten
unterschiedlicher Ladung ( = Polen) herrscht eine Spannung.

Strom fließt auch nur im
geschlossenen Stromkreis. Der Strom hat dabei verschiedene Wirkungen:

  • Wärmewirkung
    (Leiter oder Verbraucher setzen dem Strom einen Widerstand entgegen;
    dabei geht Energie in Form von Wärme verloren)
  • Magnetwirkung (
    Bewegte elektrische Ladungen erzeugen um sich ein Kraftfeld (elektromagnetisches
    Feld )
  • Lichtwirkung
    (Stromfluß in Gasen regen die Gasatome (Moleküle) zur Lichtabstrahlung
    an, z.B. Glimmlampe)
  • Chemische Wirkung
    (Stromfluß in leitenden Flüssigkeiten sorgen für chemische
    Reaktionen, z. B. Akkumulator)

Die Wärme- und Magnetwirkung
tritt immer auf.

Der elektrische Strom (I) wird
mit einem Strommesser (Amperemeter) gemessen, die Einheit ist Ampere (A).

Die elektrische Spannung (U) wird
mit einem Spannungsmessgerät (Voltmeter) zwischen beiden Polen gemessen,
die Einheit ist Volt (V). Die Spannung ist die Ursache des Stroms.

Der Widerstand wird mit einem Ohmmeter gemessen und
hat die Einheit Ohm (W).
Er hängt von der Länge der Leitung und vom Leitermaterial (spezif.
Widerstand) ab.


R = r x l/A
R= Widerstand; r
= spezifischer Widerstand; l = Länge des Leiters; A= Querschnittsfläche
des Leiters

Der Strom hängt von Spannung und Widerstand
ab: I = U/R (Ohmsches Gesetz)

Elek2

Die Menge Ladungen an einem Pol wird Potential
genannt. Spannung ist demnach eine Potentialdifferenz. Ladungsträger
in den Zellen sind Ionen.

Zellen besitzen deshalb ein Membranpotential,
die Ladungsverhältnisse im Ruhezustand nennt man ( siehe oben) Ruhepotential
und die Ladungsverhältnisse während einer Informationsweitergabe
Aktionspotential. Die Axone als leitende Strukturen müssen
einen Widerstand besitzen. Um die Axone, die den Strom leiten wird
ein elektromagnetisches Feld aufgebaut.

Markhaltige Axone sind durch die Schwannsche Scheide
isoliert.

3.1.4.2 Änderung des Membranpotentials

Sinnes-Nerven-und Muskelzellen sind die einzigen Zellen,
die auf einen Stimulus (Reiz) hin ihr Membranpotential ändern können.
Diese Potentialänderung entsteht, wenn

  • Information von einer Sinneszelle übertragen
    wird,
  • oder anderen Nervenzellen übertragen werden,
  • oder wenn das Neuron künstlich durch
    Anlegen einer Spannung,
  • oder Änderung der Ionenkonzentrationen erregt
    wird.

Auch durch Druck kann eine Membranpotentialänderung
ausgelöst werden.

 

 

 

 


Abb. 20
Schaltkreis
 

Ein Verbraucher ist ein Gerät,
das die Energie des Stroms für seinen Betrieb nutzt.
Die Elektronen fließen von einem Ort des Überschusses
(negativer Pol) zum Ort mit Elektronenmangel (positiver
Pol
). Dies entspricht eigentlich dem Diffusionsprinzip: Teilchen
bewegen sich immer vom Ort höherer Konzentration zum Ort mit
niedrigerer Stoffkonzentration. In der Technik hat man allerdings
die Stromrichtung umgekehrt definiert:


Elektrischer Strom fließt
von
+
nach .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 21
Ladungstrennung
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 22
Erregung
am Axon
 

 

Erreg1
 

Wir bwollen im bWeiteren
nur die bbiologische Erregungb
der Neuronen bbesprechen. Trifft also bInformation
von einer Sinnenszelle boder banderen Nervenzellen
auf ein Neuron, kann man vom Ort der Informationsübertragung ausgehend
eine Änderung der Ladungsverhältnisse ( Spannungsänderung)
messen, die am Axonhügel entsteht und
in Richtung Endknöpfchen entlangwandert. Man nennt diese Potentialänderung
am Axon Aktionspotential (AP).

_3812_11

Mit der Meßanordnung, die wir aus dem vorigen Kapitel
kennen (siehe links) oder einem einfachen Voltmeter mit Verstärker
können wir am Ort der Erregung die Membranpotential-änderung
in Form der Spannungsänderung
feststellen. Sie dauert bei der Nervenzelle ca. 5 ms, dann ist die erregte
Stelle wieder zum Ruhezustand zurückgekehrt. Die Spannung ändert
sich beim Aktionspotential schlagartig auf ca. + 50 mV. Interessant ist,
daß durch diese Erregung entlang des Axons eine Kettenreaktion
ausgelöst wird. und plötzlich die benachbarte Stelle erregt
wird, die Membranspannung ändert sich dort und kehrt wieder zum Ruhezustand
zurück usw.

Das Aktionspotential wandert zum Endknöpfchen und
löst dort verschiedene Vorgänge aus, die zur Informationsweitergabe
in die nächste Zelle führen. (siehe nächstes Kapitel)

Die Ursache dieser Spannungsänderung kann nur eine
Änderung der Ladungsverhältnisse sein. Und dies muß durch
geänderte Membranpermeabilität der Ionen hervorgerufen worden
sein. Genauere Untersuchungen bewiesen, daß die zu Beginn genannten
Stimuli lokal zu einem Öffnen der Na+-Kanäle führen.
Dadurch strömen schlagartig aufgrund des Na+-Gradienten
Na+-Ionen in die Zelle, was zu einer Ladungsumkehr (außen
negativ) führt.

 

 

 

 


Abb. 23
Messung
des AP am Axon
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 24
Erregungsleitung
am Axon
 

 

apt20
( Wir wollen hier die AP-Entstehung am marklosen
Axon besprechen)

Der zeitliche Verlauf der Spannungsänderung sieht
wie links ersichtlich aus. Der aufsteigene Ast der Kurve zeigt die durch
das Öffnen der Na+-Kanäle hervorgerufene Depolarisierung
(Na+-Einstrom). Sie öffnen sich erst vollständig,
wenn die Spannung innen einen Wert von ca. -55 mV erreicht hat . Man nennt
dies den Schwellenwert.
Bei ca. + 50 mV sind die Na+-Kanäle maximal geöffnet.
Durch die positive Ladung innen öffnen sich nun spannungsgesteuerte
K+-Kanäle
und die K+-Ionen strömen
nach außen, die Membran wird repolarisiert. Beide Kanäle schließen
sich wieder. Durch die verzögerte Schließung der K+-Kanäle
befindet sich kurze Zeit mehr positive Ladung außerhalb, was zu
einer Hyperpolarisierung
der Membran führt, d.h. man kann eine kurzeitig niedrigere Spannung
messen. Die Na/K-Pumpe trägt ebenfalls zur Repolarisation bei. Der
Ruhezustand stellt sich nach ca. 4 ms wieder ein.

Ap2

In der Zeit bis der Ruhezustand wiederhergestellt ist,
also die Na+– und K+-Kanäle wieder geschlossen
sind, ist die Membranstelle nicht erneut erregbar. Man nennt diese
Zeit Refraktärperiode.

Ein solches Aktionspotential entsteht jedoch
nur, wenn der Reiz groß genug ist, also eine Öffnung der Na+-Kanäle
über den Schwellenwert ermöglicht. Dann entwickelt sich das
Aktionspotential immer mit der gleichen Amplitude. Man spricht deshalb
auch von einer Alles-oder Nichts-Reaktion.

Solche kurzfristigen Spannungsänderungen
wie die APs nennt man auch Impulse. Das
Neuron reagiert auf eine Reizung solange mit APs, bis der Reiz beendet
ist, d.h. es entsteht eine ganze Salve von Impulsen. Spannungsgesteuerte
Ionenkanäle sind keine tierische Erfindung. Man findet sie auch in
Pflanzen wie der Süßwasseralge Chara.

Auf eine elektrische
Reizung der Zelle werden sehr lang anhaltende Aktionspotentiale produziert.

chara

3.1.5 Weiterleitung des
AP

Wie schon erwähnt, löst ein AP eine Kettenreaktion
entlang des Axons aus. Kaum hat Depolarisation stattgefunden, wird die
benachbarte Stelle erregt usw. Die zuvor erregte Stelle repolarisiert
sich und befindet sich in der Refraktärperiode, d.h die Weiterleitung
findet nur in eine Richtung statt. So wird ein AP entlang des Axons kontinuierlich
weitergeleitet. Man nennt diese Art der Weiterleitung beim marklosen Axon
deshalb kontinuierliche Erregungsleitung.

Die Leitungsgeschwindigkeit
beträgt zwischen
1- 3 m/Sec.

Ap3

Beim markhaltigen Axon verhindert die
Schwannsche Scheide die Erregung der direkt benachbarten Stellen.
APs können auch nur an den Ranvierschen Schnürringen entstehen.
Die Wechselwirkung der Ionen kann ebenfalls nur dort stattfinden.
Die Vorgänge zeigt nachfolgendes Bild.

maxon2

Da sich die Schnürringe in
ca. 1mm Abstand befinden, ensteht im markhaltigen Axon alle 1 mm ein
AP. Die Erregung wird somit viel schneller weitergeleitet, bis 130
m/Sec. Man nennt die von Schnürring zu Schnürring hüpfende
Erregung saltatorische
Erregungsleitung
.

Im Säugetierorganismus sind die
Neuronen, die von den Schmerzsinnesorganen der Haut die Information
zum Gehirn leiten marklos, alle anderen also z. B. die Neuronen, die
mit den Tastsinnesorganen der Haut Kontakt haben markhaltig. Deshalb
fühlt man zunächst die Berührung und dann nach ca.
1 Sekunde den Schmerz.

3.1.5.1 Leitungsgeschwindigkeit

Die Leitungsgeschwindigkeit hängt vom Axonquerschnitt
(also dem Leitungswiderstand, Widerstand des Axonplasmas) und der Kapazität
der Membran ab. Unter Kapazität wird in der Elektronik die Fähigkeit
verstanden, Ladungen zu speichern (z.B. in einem Kondensator). Die Axonmembran
absorbiert Ladungen, die sonst für den Stromfluß zur Verfügung
stehen könnten. Die Kapazität der Membran ist bei markhaltigen
Axonen geringer, da durch die Myelinscheide der Ladungstransport nur an
den Schnürringen geschehen kann und so weniger Ladungsspeicherung
in der Membran stattfindet.

Die Leitungsgeschwindigkeit ist (siehe oben)
umgekehrt proportional der Axonlänge und proportional dem Axonquerschnitt.
Deshalb haben die Riesenaxone der Tintenfische (marklos) die größte
Leitungsgeschwindigkeit unter den marklosen Axonen. Das Axon des Tintenfischs
Loligo pealei (siehe Abb. 29) ist 10 cm lang und hat einen 100
x größeren Durchmesser wie Säugetieraxone.


Axon

Durchmesser ( mm)

spez. Widerstand
Wcm

Leitungsgeschwindigkeit
(m/Sec)

A-Faser (peripher, afferent, markhaltig)

1-20

ca. 125

5-120

B-Faser (visceral,afferent, markhaltig)

< 4

ca. 125

3-15

C-Faser (Hautschmerz, afferent, marklos)

0,3 – 1,5

ca. 125

0,6 -3

Riesenaxon Tintenfisch

500-1000

ca. 30

max. 20

Frosch /Hummer Muskelneuron

75

ca. 250

spezif. Widerstand Cu
= 1,78 x10-6 Wcm

Leitungsgeschwindigkeit Säugetiere (periphere
Nerven) =

  • Große Fasern = 6 x Durchmesser in mm
  • Kleine Fasern unter 11 mm
    = 4,5 x Durchmesser in mm

3.1.5.2 Energiebedarf

Durch die ständige Arbeit der Na/K-Pumpen ist
die Erregungsleitung an den Nervenzellen stark energiebedürftig.
Man schätzt, daß beim Mensch ca. 25% des gesamten Energiebedarfs
(ca. 9000 KJ/Tag) vom Nervensystem benötigt wird. Wenn man sich
überlegt, wieviel Zellen unseres Körpers allein Neuronen sind
( ca. 1012), wird dies verständlich.

Eine Überschlagsrechnung kann Hinweise auf den
Bedarf an Energie geben:

ganglia

Während eines Aktionspotentials diffundieren
ca. 3 pMol/cm2 Na+ und K+– durch die
Axonmembran eines Tintenfischs. Pro Sekunde laufen ca. 9 Impulse über
dieses Axon. Die Na/K-Pumpe benötigt für 3 pM Na+
1 pMol ATP. Das Axon ist ca. 10 cm lang., d.h. pro Tag werden bei dauerender
Aktivität ca. 8 mMol ATP verbraucht,
d.h 0,3 J.

 

 

 

 

 

 


Abb. 25
AP
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 26
APs
bei Algen
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 27
Repolarisation
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 28
Errgungsleitung
am markhaltigen Axon
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 29
Tintenfisch
 
squid

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 30
Energiebedarf
beim Tintenfisch
 

Weiterführende
Quellen:

Nervensystemhttp://mambo.ucsc.edu/psl/dwm/lecturea/sld007.htm
Nervensystemhttp://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookNERV.html
Neuron_Simulatorhttp://neuron.duke.edu/
Neuroscience für Kinderhttp://weber.u.washington.edu/~chudler/neurok.html
Neurophysiologiekurshttp://www.hhmi.org/grants/lectures/vlab2/
Neurobiologie und Tintenfischehttp://www.szn.it/research/comp_phy.html
http://hermes.mbl.edu/publications/Loligo/squid/neuro1.html
Tintenfischehttp://is.dal.ca/~ceph/TCP/index.html
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