Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung, Na/K-Pumpe & Ionenkanäle

3.1.2 Prinzip der
biologischen Informationsübertragung (Teil 1)
Das Nervensystem als Informationsübertragungssystem
basiert auf 3 Elementen:

  • Sinnesorgane (= Rezeptoren) zur Informationsaufnahme
    (= Reizaufnahme)
  • Neuronen zur Informationsweiterleitung
    und Verarbeitung
  • Muskeln und Drüsen zur Ausführung
    einer Reaktion (= Effektoren)

Durch dieses Prinzip werden bei höheren Organismen
Muskeln, Organe und Drüsenfunktionen gesteuert. Vergleicht man die
im Organismus der Vielzeller auftretenden Steuerungsvorgänge, kann
man unterschiedliche Steuerungsmechanismen feststellen.

Steueru - Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung, Na/K-Pumpe & Ionenkanäle

Das ZNS steuert über motorische Nerven (= efferente Neuronen) alle
Skelettmuskeln und Drüsen und die inneren Organe (Herz, Lunge, Darm
Niere usw.). Von diesen Organen gelangt ebenfalls Information über
ihren Zustand über sensorische Nerven (= afferente Neuronen) zum
ZNS. Die Skelettmuskeln können beliebig freiwillig gesteuert
werden. Die inneren Organe und Drüsen dagegen nicht, sie sind autonom.

Die Information von den Sinnesorganen wie (Auge,
Ohr oder denen in der Haut) gelangt bewußt zum ZNS, die Information
von den inneren Organen unbewußt.

Man teilt deshalb das gesamte Nervensystem der in 3 Bereiche
auf:

  • Peripheres Nervensystem ( Neuronen, die zu
    Skelettmuskeln führen)
  • Vegetatives Nervensystem (Neuronen,
    die zu inneren Organen und Drüsen führen)
  • Zentralnervensystem (Neuronen im Gehirn
    und Rückenmark)

Neben dem Nervensystem als Informationsübertragungssystem
steuert der Organismus seine Organe durch Hormone (= Botenstoffe).
Das Gehirn ist die Steuerzentrale für beides.

Die Information kann von außerhalb des Organismus
kommen und wird dann von Exterorezeptoren
wahrgenommen (Auge, Nase, Ohr, Tastsinnesorgane usw.) oder von innerhalb
des Körpers (CO2/O2-Gehalt des Blutes, Gelenkstellung,
Muskelzustand). Die Sinnesorgane, die die Information aus dem Inneren
des Körpers wahrnehmen nennt man Enterorezeptoren).

Die Steuerung der Muskeln kann man sich z. B. am Beispiel
der Bewegung eines Körperteils klarmachen.

Bei unserem Beispiel soll die Information nicht vom Gehirn sondern von
außen kommen, z. B. durch einen Schlag auf die Kniesehne. Diese
Sehne befestigt den Oberschenkelmuskel am Schienbein.

Die Bewegung des Unterschenkels hängt u.a. von der Kontraktion
und Entspannung der Oberschenkelmuskeln ab. Hier sind 2 Muskeln wichtig,
die am Schienbein befestigt sind: ein Beuger (u.a. Biceps femoris)
an der Unterseite des Oberschenkels und ein Strecker (Quatriceps
femoris) an der oberen Seite. Soll der Unterschenkel gestreckt werden,
muß sich der Strecker kontrahieren und der Beuger entspannen. Die
Steuerung der Muskelbewegung wird durch 3 Neuronen und einen Rezeptor
bewerkstelligt.

 

 

 

 

 

 


Abb. 12
Informationssystem
im Organismus
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 12
Reflexbogen
 
iverarb9 - Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung, Na/K-Pumpe & Ionenkanäle
Reiz von außen ist ein Schlag auf die Kniesehne.
Dadurch wird der Strecker des Oberschenkels gedehnt, die Rezeptoren in den
Muskelspindeln nehmen dies wahr und leiten die Erregung über ein sensorisches
Neuron(violett) zum Rückenmark. Dort befindet sich im Inneren (grau),
eine Schaltstelle zu einem weiteren Neuron (blau), motorisches Neuron),
das die Erregung wieder zurück zum gleichen Muskel leitet und diesen
zur Kontraktion veranlaßt —–> der Unterschenkel schnellt nach
oben.

Gleichzeitig wird die Information auf ein Interneuron
verschalten, das die Information blockiert, so daß über ein
anderes motorisches Neuron (rot) in
den Beuger des Oberschenkels keine Information gelangt, weshalb sich dieser
entspannt.

Die Kontaktstellen der Nervenzellen untereinander und
die Kontaktstelle des roten Neurons mit dem Muskel nennt man Synapse.

Diese bogenförmige Informationsweitergabe über
das Rückenmark nennt man Reflexbogen,
die Verhaltensweise auf den Reiz einen Reflex.

Nun ergibt sich die Frage, wie die Information entlang
der Neuronen weitergeleitet werden. Bei den Nervenzellen aller Organismen
hat sich das gleiche Prinzip herausgestellt: Information wird durch
elektrischen Strom
weitergeleitet. Dies hat schon 1791 Luigi Galvani
bei Fröschen festgestellt.

Dabei haben

  • Sinneszellen
    die Aufgabe Reize in elektrische Signale umzuwandeln,
  • Nervenzellen
    leiten diese elektrischen Signale weiter und
  • Muskelzellen reagieren
    auf diese elektrischen Signale mit Kontraktion
    .

    In den elektrischen Signalen muß die Reizinformation
    wie stark, schwach, lang, kurz enthalten sein.

    Diese Art der Weitergabe unterschiedlichster Information
    über ein Medium macht man sich auch in der Technik zu nutze.

    Eine Lautsprecherbox produziert Schall je nach Signal
    aus dem angeschlossenen Verstärker. Die vom Lautsprecher produzierten
    Schallwellen als Medium übertragen Sprache, Musik oder
    Geräusche; diese können laut, leise, impulsartig kurz oder langanhaltend
    sein. Das elektrische Signal (elektrischer Strom), das die Lautsprecherbox
    füttert, muß schon diese Information enthalten haben.

    Die gleiche Information kann jedoch auch durch elektromagnetische
    Wellen per Funk übertragen werden. Das Medium sind hier die
    elektromagnetischen Wellen, die Information ist die gleiche.

    3.1.3 Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung,
    Na/K-Pumpe

    Die Neuronen besitzen wie alle Zellen im Cytoplasma eine
    andere Stoffkonzentration als außerhalb. Die Zellmembran ist semipermeabel
    und besitzt Tunnelproteine zum gezielten Stofftransport (siehe
    Biologiekurs Klasse 11
    ).

    Die grundlegenden Untersuchungen zu den elektrischen
    Eigenschaften der Neuronen wurden u.a. von A.L. Hodgkin am Riesenaxon
    des Tintenfischs in den 30er und 40er Jahren gemacht. (Nobelpreis
    1963 für Medizin
    ) Abb. 13 zeigt einen solchen Tintenfisch der
    Ordnung Teuthoidea.

    Ursachen
    des Ruhepotentials

    Verantwortlich für die unterschiedliche Verteilung bestimmter Stoffe
    an der Membran sind:

    • die Ionenkanäle (Tunnelproteine)
    • die Na/K-Pumpen

    3.1.3.1 Na/K-Pumpe

    Eine wesentliche Rolle bei der Informationsübertragung
    der Neuronen, Sinnes- und Muskelzellen spielen ( obwohl in allen Zellmembranen
    vorhanden) die ATP-abhängigen Na+/K+-Pumpen
    (Antiport), die gegen den elektrochemischen Gradienten Na+
    aus der Zelle und K+ in die Zelle transportieren. Dabei werden
    3 Na+ aus der Zelle und 2 K+ in die Zelle gepumpt.
    So wird außerhalb der tierischen Zellen eine hohe Na+-Konzentration
    und innerhalb eine hohe K+-Konzentration aufrecherhalten. Die
    Ionenbewegung benötigt 42,8 KJ/Mol also ist 1 ATP notwendig.(in
    vivo mehr als 30,6 KJ)

    Nakpumpe - Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung, Na/K-Pumpe & Ionenkanäle

    Die Aktivität der Na/K-Pumpe sorgt so für eine unterschiedliche
    Verteilung ( = Gradient) der Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle.

    Die Na/K-Pumpe kann durch Giftstoffe wie Ouabain
    (= G-Strophanthin) einem Derivat von Digitalis aus dem roten Fingerhut
    (Digitalis Purpurea;
    Scrophulariaceae siehe
    Abb.
    15
    ) blockiert werden.

    Diese Pflanze enthält vor allem in den Blättern
    sogenannte (Herz-)Glycoside (= Digitalis),
    die in der Medizin therapeutisch als Muskel- und Herzrstimulans eingesetzt
    wird. Darunter sind DIGITALIN, DIGITOXIN, DIGOXIN, DIGILOXIN, DIGITONIN,
    GITALIN, STROPHANTHIN, PROSCILLARIDIN , LANTANOSIDE, und DIGITALEIN. Digitoxin
    hat die stärkste Giftwirkung. Symptome sind Übelkeit, Erbrechen,
    unregelmäßiger Herzschlag, Haluzinationen, Koma. Große
    Konzentrationen können zum Tod durch Lähmung führen.

    Weit verbreitet ist Digoxin aus Digitalis lanata
    zur Behandlung von Herzrhythmusstörungen (seit ca. 200 Jahren bekannt)

    Die Wirkung der Digitalis-Toxine beruht auf Hemmung der
    Na/K-Pumpe, was zum übermäßigen Einstrom von Na+
    und Ca2+ in die Zellen führt. Dies sorgt in den motorischen
    Endplatten der Neuronen für die Produktion von Überträgerstoffen
    (Neurotransmitter), die Muskeln vor allem im Herz zur Kontraktion anregen.

    Die Digitalis-Glycoside haben ihren Namen von der glycosidischen
    Verbindung mit einem Zucker (Abb. 15 Ouabain,
    verbunden mit Mannose).

    Im Wesentlichen ist Ouabain ein Steroidderivat,
    die Grundstruktur ist z.B. den Sexualhormonen ähnlich, auch die Wirkung
    ist hormonähnlich.

    Neben Digitalis gibt es noch andere, die Na/K-Pumpe
    hemmende Stoffe.

    3.1.3.2 Ionenkanäle (Tunnelproteine)

    Die Zellmembran ist für Ionen unterschiedlich permeabel.
    Dies liegt an den verschiedenen Tunnelproteinen, die je nach Ion geschlossen
    oder geöffnet sind. Die Tunnelproteine werden übrigens nach
    den transportierten Ionen genannt, also Na+-Kanal, K+-Kanal,
    Cl-Kanal, Ca2+-Kanal usw. womit auch
    gleich die wichtigsten genannt sind.

    Die Na+-Kanäle sind normalerweise geschlossen.
    Die Na+-Ionen können die Membran nur schlecht passieren, weshalb
    die Na+ – Konzentration außen groß ist. Demgegenüber
    sind viele K+-Kanäle offen, sodaß die K+-Ionen gut durch
    die Membran diffundieren können.

    ionenv1 - Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung, Na/K-Pumpe & Ionenkanäle

    Negative Chlorid-Ionen sind ebenfalls außen
    in höherer Konzentration vorhanden. Sie können ebenfalls gut
    die Membran passieren.

    Im Cytoplasma befinden sich noch negativ geladene Proteine,
    die wegen ihrer Größe nicht durch die Membran diffundieren
    können.

    Insgesamt ergeben sich folgende Konzentrationen an einer
    typische Nervenzelle, die gerade keine Information leitet (= Ruhezustand):

     


    Ladungsträger

     [Konz.] extrazelluläre
    Flüssigkeit

    [Konz.] Cytoplasma

    Na+

    140 mM

    14 mM

    K+

    4 mM

    157 mM

    Cl-

    100 mM

    10 mM

    Ca2+

    2,5 mM

    Protein-

    Spuren

    150 mM


    die Werte in der Tabelle gelten auch für alle anderen Zellen der
    Säugetiere

    Bisher haben wir immer Stoffe bezüglich ihrer Konzentration
    betrachtet. Ionen besitzen jedoch eine Ladung und Konzentrationsgradienten
    von Ladungsträgern durch eine Membran sorgen deshalb für eine
    Ladungstrennung also eine Spannung. Deshalb kann man bei allen
    Zellen eine Spannung zwischen dem Cytoplasma und außen messen. Sie
    beträgt bei Neuronen im Ruhezustand z. B. beim Menschen ca. -70 mV.
    Man spricht von Ruhespannung oder
    Ruhepotential. (Die Werte
    können zwischen -70 und -90 mV differieren)

    Die negative Polarität entsteht, wie oben ausgeführt
    durch das Übergewicht an positiven Ladungen (Na+) außen und
    beim Meßvorgang durch das Einstechen der +-Elektrode im Axonplasma.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 13

Tintenfisch
Teuthoidea

morph_1 - Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung, Na/K-Pumpe & Ionenkanäle

 


Abb. 14

Na/K-Pumpe

Finghut - Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung, Na/K-Pumpe & Ionenkanäle

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 15

Digitalis-Glycosid Ouabain

ouabain - Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung, Na/K-Pumpe & Ionenkanäle

 


Abb. 16
Ionenkanäle
 

Tunnelp1 - Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung, Na/K-Pumpe & Ionenkanäle

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 17
Ladungsverteilung
am Neuron
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 18
Messung
des Ruhepotentials
 

_3812_1 - Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung, Na/K-Pumpe & Ionenkanäle

Das besondere an den Ionenkanälen der Neuronen ist,
daß die Na+
und Ca2+-Kanäle
spannungsgesteuert
sind. Sie öffnen sich, wenn die Spannung innen positiver wird und
schließen sich spontan wieder. Man kann das Ganze mit einem Klappmechanismus
vergleichen: Spannung wird im Vergleich zum Ruhepotential positiver —->
Na+-Kanäle klappen an diesem Ort auf und klappen nach
ca. 2 ms wieder zu.

Die Ca2+-Kanäle spielen entlang des
Axons keine Rolle, jedoch am Ende an den Endknöpfchen.

Die Ca2+-Konzentration ist im Cytoplasma
sehr gering. Bei den K+-Kanälen sind viele nicht spannungsgesteuert,
das heißt sie sind im Ruhezustand des Axons offen. Einige spannungsgesteuerte
öffnen sich allerdings bei positiver Membranspannung. Wird das Membraninnere
negativ, schließen sie sich wieder.

Computermodelle der Ionenkanäle sind hier zu sehen:
Ionenkanäle

3.1.3.3 Ionenbewegungen im Ruhepotential (RP)
(Zusammenfassung)

2 Faktoren bestimmen das Ruhepotential:


—-> ein osmotischer und ein elektrischer Effekt.

Die Permeabilität der Na+-Ionen ist
gering
wegen der geschlossenen Na+-Kanäle und dem Auswärtstransport
der Na-Ionen durch die Na/K-Pumpe.

Die Permeabilität der K+-Ionen ist
groß
wegen der offenen K+-Kanäle und dem Einwärtstransport
der K+Ionen durch die Na/K-Pumpe.


—-> K+-Diffusionsgradient bestimmt
die Ruhespannung.

K+-Ionen diffundieren solange nach außen,
bis zwischen Diffusion entlang dem Gradienten und der elektrischen Anziehung
der K+-Ionen durch das negative Zellinnere (Protein ,
Cl) ein Gleichgewicht herrscht. Die Proteine können
wegen der Größe nicht nach außen diffundieren, Cl-Ionen
sammeln sich eher außen wegen der elektrischen Anziehung durch die
Na+-Ionen an.

rp4 - Ruhepotential am Neuron, Ionenverteilung, Na/K-Pumpe & Ionenkanäle

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 19

Elektrische
Situation an der Membran
 
 

An der Membran
herrscht eine Ladungstrennung (Ruhezustand, RP):

außen:
positiv; innen negativ

Ladungsträger sind
Ionen.

Spannung: -70 mV

Weiterführende
Quellen:

Nervensystemhttp://mambo.ucsc.edu/psl/dwm/lecturea/sld007.htm
Nervensystemhttp://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookNERV.html
Neuron_Simulatorhttp://neuron.duke.edu/
Neuroscience für
Kinder
http://weber.u.washington.edu/~chudler/neurok.html
Ruhepotential/
Aktionspotential
http://www.accessexcellence.org/AB/GG/action_Potent.html

http://www.phypc.med.wayne.edu/jeffram/axon3.htm
http://phys-main.umsmed.edu/studlabs/VSMLABS/VSMLABS.HTM
http://ifcsun1.ifisiol.unam.mx/Brain/action.htm
http://pb010.anes.ucla.edu/nerve1.html
http://psych.hanover.edu/Krantz/neural/actionpotential.html
http://www.fys.ku.dk/~donsmark/rapport/ActionPotential/ActionPotential.html
http://www.students.stir.ac.uk/biology/actpot/actpot.htm
http://mft.neusc.bcm.tmc.edu/350-465.htmld/chapt6.htmld/hh3.html
http://human.physiol.arizona.edu/SCHED/CV/Wright/14membra.htm
Erregungsleitung
http://retina.anatomy.upenn.edu/~lance/modelmath/conduction_velocity.html
Signaltönehttp://faculty.washington.edu/chudler/son.html
Na/K-Pumpehttp://www.biochem.arizona.edu/classes/bioc462/462a/NOTES/LIPIDS/transport.html
Ionentransport-Tutorialhttp://www.biology.washington.edu/bsa/IonTransport/
Ionenkanälehttp://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/mother/chan.html

http://www.hhmi.org/science/neurosci/aldrich.htm
Digitalis und andere
Toxine
http://www.ansci.cornell.edu/courses/as625/625.html
Hat dir dieser Artikel geholfen?

Comments on this entry are closed.