Zellatmung Zusammenfassung: Definition & Formel

2.2 Zellatmung
(Fortsetzung)
2.2.3 Atmungskette

Der Citratzyklus findet in der Mitochondrienmatrix statt.
Alle Produkte fallen hier an und werden wie CO2 ausgeschieden
oder wie die Reduktionsäquivalente
in den Christae oder Tubuli (innere Mitochondrienmembran) weiterverarbeitet.
Diese Membranen enthalten wie die Thylakoide der Chloroplasten Elektronentransportsysteme,
die kettenförmig angeordnet sind. Man findet dort ebenfalls die ATP-Synthase
( ATPase), die durch einen Protonengradienten angetrieben wird.

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Alle Reduktionsäquivalente, die in der Matrix oder
dem Cytoplasma entstehen, treten mit dieser Elektronentransportkette in
Wechselwirkung. Die Reduktionsäquivalente aus dem Cytoplasma müssen
dazu durch die Mitochondrienmembran. Dies geschieht durch spezielle Transportsysteme,
“Shuttle” genannt. In Abb. 29 ist der Malat-Shuttle
dargestellt durch den NADH2 in die Mitochondrien gelangt.

malats

Der NADH-Dehydrogenase-Komplex
am Anfang der Kette oxidiert NADH+H+. Die ebenfalls freigewordenen
Protonen werden auf die andere Seite der Membran gepumpt.

Die Elektronen werden weiter zum Ubichinon
( Coenzym Q10) transportiert, einem mobilen Membranbestandteil. Hier kann
auch FADH2 seine Elektronen abladen. Vom Ubichinon werden die
Elektronen zum Cytochrom
bc1-Komplex
weitergegeben. Dieser kann ebenfalls Protonen auf die
andere Membranseite transportieren. Nun werden die Elektronen auf Cytochrom
C
übertragen und dann auf die Cytochromoxidase,
die je 2 Elektronen auf ein O-Atom überträgt. Mit 2 Protonen
bildet sich so ein Wassermolekül.


Abb. 27

Feinbau der Mitochondrien

 


Abb. 28

Otto
Warburg (1883 – 1979)

warburg

Nobelpreis 1931 für die Entdeckung
der Atmungsenzyme

 

 


Abb. 29

Malatshuttle

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 30

Atmungskette

 

Akette1

Auch die Cytochromoxidase pumpt Protonen in den
Intermembranraum. Jeder der 3 Komplexe pumpt ca. 3 Protonen pro durchlaufendem
Elektronenpaar, also 9 bei NADH+H+ und 6 bei FADH2.
Gleichzeitig verringert sich der pH-Wert im Intermembranraum. Der einzige
Weg zurück in die Matrix führt durch die ATP-Synthase. Der so
geschaffene H+-Gradient reicht aus, um ATP zu synthetisieren. Man
nennt diesen Prozess
Chemiosmose.

Paul D. Boyer und John E. Walker erhielten 1997 1/2
Chemie-Nobelpreis
für die Aufklärung des Mechanismus der ATP-Synthase.

Werden Elektronen vom NADH+H+
an die NADH-Dehydrogenase übertragen, entstehen pro 2 Elektronen
3 ATP, gibt FADH2
seine beiden Elektronen an Ubichinon ab, werden 2
ATP
gebildet.

Da beim Elektronentransport ATP
gebildet wird, spricht man von oxidativer Phosphorylierung
oder Atmungskettenphosphorylierung.

Die Übertragung der Elektronen und des Wasserstoffs
auf Sauerstoff entspricht formal der Knallgasreaktion:


2 H2 + O2 —> 2 H2O,

die durch ihre explosive Energiefreisetzung bekannt
ist. Da jedoch im Unterschied dazu in den Mitochondrien diese Übertragung
schrittweise geschieht, spricht man von biologischer
Knallgasreaktion
. Diese Übertragung liefert neben ATP noch Wärme
als Verlustenergie, die wiederum für die Aufrechterhaltung der Körpertemperatur
dient.

2.2.4 Stoff- und Energiebilanz

Wird über die Zellatmung 1 Molekül Glucose
abgebaut, entstehen 6 CO2 , 12 H+ und 12 x 2e
( in Reduktionsäquivalenten). Letzteres wird in der Atmungskette
mit 6 O2 zu 12 H2O.

ebilza1

Die Gesamtgleichung der Zellatmung ist somit:


Glucose + 6 O2 —-> 6 CO2 + 6 H2O.

DG°´=
– 2994 KJ/Mol. ( siehe Photosynthese)

Da DG°´
bei der Spaltung von ATP = -30,6 KJ/Mol beträgt, liefert der Abbau
von 1 Mol Glucose in der Zellatmung


38 x 30,6 = 1162,8
KJ/Mol
,

dies sind 38,8 % der in Glucose enthaltenen Energie.

Der Wirkungsgrad m
= 38,8%
unter Standardbedingungen. In vivo ist er oft deutlich
höher.

2.2.5 Regulation der Zellatmung

Die Regulation der Zellatmung geschieht durch positive
und negative Rückkopplung und Endprodukthemmung
siehe Biokurs Klasse 11).

Nachfolgendes Bild zeigt die Regelvorgänge:

regelz

Einige Enzyme der Zellatmung können allosterisch
gehemmt werden, so z. B. die Phosphofructokinase
der Glykolyse und die Citratsynthetase
des Citratcyklus durch ATP.

Umgekehrt stimuliert ADP oder AMP. Dies bedeutet, wenn
viel ATP durch die Zellatmung produziert worden ist, wird sinnvollerweise
seine eigene Bildung gehemmt.

Hormonelle Beeinflussung:

Im erwachsenen Organismus steigern Thyroxin
und Triiodthyronin (Hormone der
Schilddrüse) die O2-Aufnahme der Mitochondrien und die
Zellatmung durch Anregung der ATP-Synthase. Dadurch wird mehr ATP und
auch mehr Wärme produziert. Auf diese Weise regeln die beiden Hormone
den Grundumsatz.

iod_2

2.3 Zusammenhang mit anderen Stoffwechselwegen

Die Dissimilation stellt ein wichtiger Teil des Gesamtstoffwechsels
und Kohlenhydratstoffwechsels dar. Vor allem der Citratzyklus ist eine
zentrale Drehscheibe im aufbauenden (Anabolismus)
und abbauenden Stoffwechsel (Katabolismus).

Zush

Links sind einige Querverbindungen zu anderen Stoffwechselwegen
dargestellt. Betrachtet man einige Inhaltsstoffe des Citratzyklus, fällt
einem die chemische Ähnlichkeit mit einigen Aminosäuren auf.
Z. B. Oxalacetat entsteht durch
Transaminierung aus Asparaginsäure
und Glutaminsäure liefert bei
der Abspaltung der Aminogruppe a-Ketoglutarat.

Werden Fette zur Energiegewinnung herangezogen, kommt
es zur Fettspaltung.

Die Fettsäuren werden dann über die ß-Oxidation
zu Acetyl-CoA abgebaut.

Die Metaboliten des Citratzyklus können jedoch
auch umgekehrt zum Stoffaufbau dienen. So werden aus Acetyl-CoA Fettsäuren
hergestellt und Oxalacetat dient
im Hungerstoffwechsel zum Aufbau von Glucose (Gluconeogenese).
Auch können benötigte Aminosäuren aus Inhaltstoffen des
Citratzyklus hergestellt werden.

Muskelzellen sind im Vergleich zu anderen Zellen auf
eine schnelle Zufuhr mit ATP angewiesen. Zu Beginn dre muskulären
leistung bei sportliche Übungen wir das im den Muskelfasern gespeicherte
ATP sofort verbraucht. Damit ein konstante Muskelleistung erfolgen kann
ist eine gleichbleibende ATP-Zufuhr notwendig.

etriad

Die schnellste Möglichkeit ATP zu erzeugen ist durch
die Phosphorylierung von ADP aus Kreatinphosphat.

Kreatinphosphat + ADPukp
Kreatin + ATP

Diese Reaktion ist reversibel und wird durch das
Enzym Kreatinkinase katalysiert. Nach einigen Sekunden ist das Kreatinphosphat
verbraucht und es muß auf andere Energiequellen zurückgegriffen
werden.

 


Abb. 31

Paul
Boyer

boyer

Nobelpreis 1997 für die Aufklärung
des Mechanismus der ATP-Synthase

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 32

Energiebilanz
der Zellatmung

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 33

Regulation
der Zellatmung

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 34

Regelung
des Grundumsatzes durch die Schilddrüse

thyr2

 

 

 

 

 


Abb. 35

Zusammenhang
mit anderen Stoffwechselwegen

 

 


Abb. 36

oxidativer
Fettabbau

boxi1k

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Abb. 37

Nutzung
der Energiequellen

creatin

creatink

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Sauerstoffverbrauch der Organe
Organml/O2 Min/100g

Haut

0,2

ruhender Muskel

1

Gehirn

3

Niere

5

kontrahierender
Muskel

50

 

Weiterführende
Quellen:
Atmungskette http://muntjac.mips.biochem.mpg.de/medgen/mitop/index.html
Zellatmung http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/C/CellularRespiration.html
Atmungskette http://ntri.tamuk.edu/cell/mitochondrion/ets.html
Nobelpreis-Archiv http://www.almaz.com/nobel/nobel.html
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