Glykolyse: Phosphorylierung, Redoxvorgang, anaerobes Energiegewinnungsprinzip

2.1 Milchsäure-
und alkoholische Gärung
2.1.1 Milchsäuregärung
und Alkoholische Gärung

Bei der Milchsäuregärung
wird Glucose in Milchsäure
vergoren. Dieser Vorgang geschieht in mehreren Schritten im Cytoplasma
der Zellen von Milchsäurebakterien oder im Muskel. Die notwendigen
Enzyme sind dort vorhanden. Man muß sich das wie eine Kettenreaktion
vorstellen. Das Produkt eines Enzyms ( z. B. E1)
ist das Substrat des nächsten ( E2)
bis zum Endprodukt.

Anfangssubstrat—> E1—>E2—>E3
……En—> Endprodukt

_molekue - Glykolyse: Phosphorylierung, Redoxvorgang, anaerobes Energiegewinnungsprinzip

Endprodukt ensteht nur, wenn genügend Anfangssubstrat
und genügend Enzyme samt Kofaktoren
vorhanden sind. Man spricht von einem Fließgleichgewicht.
Wenn Sie sich nochmals über die Wirkungsweise von Enzymen informieren
wollen, schauen Sie hier nach. Betrachten
wir nun die einzelnen Abbauschritte. Der Hauptvorgang heißt Glycolyse
und läuft in 10 Schritten ab. Zunächst sind die ersten beiden
enzymatischen Reaktionen dargestellt

Ablauf der Glycolyse

  • Im Verlauf der Glycolyse treten Carbonsäuren
    auf ( R-COOH). Da das Cytoplasma eine wässrige Lösung
    ist, liegen diese tatsächlich deprotoniert vor (R-COO).
    In einigen nachfolgenden Abbildungen werden die Säuren
    jedoch vollständig abgebildet.
  • Weiterhin sind in der Biochemie die Trivialnamen
    der Stoffe geläufiger als die systematisch-chemischen Bezeichnungen.
    Die Bezeichnung Glucose-6-Phosphat gibt vor, es handle sich
    um ein Salz der Phosphorsäure. Dem ist nicht so, sondern
    Glucose ist am C6 mit Phosphorsäure verestert.. Das P im
    Kreis ist also nicht Phosphor sondern ein Phoshorsäurerest
    (H2PO3).

Schritt 1:
Glucose
wird durch Hexokinase
in
Glucose-6-Phosphat
verwandelt. Diese Reaktion ist eine Phosphorylierung. Sie ist an sich
endergonisch und nur möglich durch Kopplung mit der exergonischen
Abspaltung eines Phosphatrestes von
ATP.
Die Hexokinase hat somit 2 Substrate: Glucose und ATP. Die in ATP gespeicherte
Energie ist auf Glucose übergegangen. Die Änderung der freien
Energie ist sehr groß und beträgt DG°´=
-16,8 KJ/Mol.

 

Schritt
2:
Glucose-6-Phosphat
wird durch
Phosphoglucomutase
(eine Isomerase) in
Fructose-6-Phosphat
umgewandelt. DG°´=
+1,68 KJ/Mol.

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Schritt
3:
Durch eine weitere Phosphorylierung
(
Phosphofructokinase)
wird Fructose-6-Phosphat in Fructose-1,6-Diphosphat (biphosphat) verwandelt.
DG°´= – 14,3 KJ/Mol.
Die Energie dazu kommt durch die Abspaltung von 1 Phosphatrest aus ATP.

Schritt4:
Aldolase spaltet
Fructose-1,6-Diphosphat in Dihydroxyacetonphosphat (DAP) und Glycerinaldehyd-3-Phosphat.

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Schritt 5: Eine Trioseisomerase
bildet aus DAP das Isomere: Glycerinaldehyd-3-phosphat. Also wird von
nun an die doppelte Menge Glycerinaldehyd-3-Phosphat
verarbeitet.

Schritt 6:Glycerinaldehyd-3-Phosphat
wird durch
Triose-Phosphat-Dehydrogenase
(oder Glycerinaldehydphosphatdehydrogenase = GAPD)
zu 1,3 Diphospho-Glycerinsäure bzw. seine Salzform 1,3 Diphosphoglycerat
oxidiert. Die anfallenden Elektronen und den Wasserstoff nimmt das Koenzym
NAD+, ein Reduktionsäquivalent auf und wird zu NADH+H+.
Wir kennen das verwandte NADP aus der Photosynthese. Die Elektronenübertragung
verläuft wie dort.

Die bei der Oxidation freiwerdende Energie wird durch
Bildung einer energiereichen Bindung mit einem Phosphorsäurerest
im Produkt selbst gespeichert.

Schritt 7:
In diesem Reaktionsschritt wird ein Phosphatrest abgespalten und
auf ADP transferiert. Dies entspricht der Speicherung von Energie. Es
ensteht
ATP
und 3-Phosphoglycerat.

glycol3 - Glykolyse: Phosphorylierung, Redoxvorgang, anaerobes Energiegewinnungsprinzip

Schritt 8:
Hier geschieht durch
Phosphoglyceratmutase
eine Isomerisierung zu 2-Phosphoglycerat.

Schritt 9: Aus
2-Phosphoglycerat wird durch das Enzme Enolase
PEP = Phosphoenolpyruvat gebildet.

Schritt 10:
Aus PEP wird durch das 9. Enzym
Pyruvatkinase unter Abspaltung eines Phosphatrestes
und Bildung von ATP Pyruvat gebildet, das Säurerestion der Brenztraubensäure
BTS.

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Pyruvat, die Salzform der Brenztraubensäure
(BTS)
ist das Endprodukt der Glycolyse.

Stoffbilanz der Glycolyse:

C6H12O6 + 2
ATP +4 ADP + 2 NAD + 2P pfeil - Glykolyse: Phosphorylierung, Redoxvorgang, anaerobes Energiegewinnungsprinzip

2 BTS + 2 ADP +4 ATP + 2 NADH+H+

Der Verbrauch und die Produktion von Wasser wird vernachlässigt.,
da der Gesamtvorgang in wässriger Lösung geschieht.

Energiebilanz der Glycolyse:

Bei der Glycolyse entstehen
2 Mol ATP pro Mol Glucose, d.
h. 61,2 KJ/Mol. Ansonsten wird bei jedem enzymatischen Schritt noch
Energie als Wäreme frei. Die in ATP gespeicherte Energie steht
der Zelle zur Verfügung.

Energieg - Glykolyse: Phosphorylierung, Redoxvorgang, anaerobes Energiegewinnungsprinzip

3d3 - Glykolyse: Phosphorylierung, Redoxvorgang, anaerobes EnergiegewinnungsprinzipGlykolyse:http://info.bio.cmu.edu/Courses/BiochemMols/Glycolysis/
GlycolysisMain.htm

2.1.2 Milchsäure-und Ethanolbildung

Milchsäuregärung:

Das bei der Glycolyse entstehende NADH+H+ wird bei
der Milchsäuregärung durch Reduktion von Pyruvat zu Milchsäure
zu NAD+ regeneriert. Dies wird durch das Enzym Lactatdehydrogenase
bewerkstelligt.

mgaerung - Glykolyse: Phosphorylierung, Redoxvorgang, anaerobes Energiegewinnungsprinzip

Die Nettogleichung der Milchsäuregärung ist:

C6H12O6
+ 2 ADP + 2P pfeil - Glykolyse: Phosphorylierung, Redoxvorgang, anaerobes Energiegewinnungsprinzip2
C2H5OHCOOH + +2 ATP

Alkoholische Gärung:

Bei der Alkoholischen Gärung ist die Regenerierung
von NAD+ um einen Schritt länger. Zunächst wird Pyruvat durch
die Pyruvatdecarbocxylase decarboxyliert
wobei CO2 und
Acetaldehyd entsteht. Danach reduziert
die Alkoholdehydrogenase (ADH)
Acetaldehyd unter Verwendung von NADH+H+ zu Ethanol.

Agaerung - Glykolyse: Phosphorylierung, Redoxvorgang, anaerobes Energiegewinnungsprinzip

Bemerkenswert:

Die Pyruvatdecarboxylase
benötigt als Kofaktoren Mg2+ und das Coenzym Thiaminpyrophosphat
(ensteht aus Vitamin B1)

Die Aldolase
und
Alkoholdehydrogenase
benötigen als Kofaktor Zn2+.

NAD+ wird aus Niacin (Vitamin B3) hergestellt.

Nicht nur die Milchsäurebakterien wie Streptococcus
lactis
und Lactobacillus
bulgaricus
vergären Glucose zu Milchsäure sondern auch
Muskelzellen bauen bei O2-Mangel
Glucose anaerob zu Laktat ab.

lacthres - Glykolyse: Phosphorylierung, Redoxvorgang, anaerobes Energiegewinnungsprinzip

Diese kann in Herz, Leber, Niere und im Muskel selbst
wieder zu BTS umgebaut werden. Wenn die Entstehung und der Abbau von
Lactat nicht mehr im Gleichgewicht stehen, erscheint Laktat im Blut.
(Laktatschwelle)

Als Resultat der Übersäuerung des Muskels
stellt sich Muskelkater ein.

 

 


Abb. 6

Milchsäurebakterien (Streptococcus
thermophilus)


Abb. 7

Prinzip
der Glycolyse

glycolys1 - Glykolyse: Phosphorylierung, Redoxvorgang, anaerobes Energiegewinnungsprinzip

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Abb. 8

Glykolyse
1 -2

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 9

Glykolyse
3 -4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 10

Glykolyse
5 -7

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 11

Glykolyse
8 -10

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 12

Energieverlauf
der Glykolyse

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 13

Regeneration
von NAD+ in der Milchsäuregärung

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 14

Regeneration
von NAD+ in der alkoholischen Gärung

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 15

Lactatkonzentration
im Blut eines Sportlers

 

 

 

Weiterführende
Quellen:
Alles über die Glycolyse http://web.indstate.edu/thcme/mwking/glycolysis.html
http://info.bio.cmu.edu/Courses/BiochemMols/Glycolysis/GlycolysisMain.htm
http://biotech.icmb.utexas.edu/glycolysis/glycohome.html
http://www.jonmaber.demon.co.uk/glyintro/
http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/glycolysis/dir.html
Enzyme der Glycolysehttp://www.rcsb.org/pdb/molecules/pdb50_1.html
Hefepilze http://genome-www.stanford.edu/Saccharomyces/VL-what_are_yeast.html
Milchsäurebakterien http://www.fao.org/WAICENT/FAOINFO/AGRICULT/AGP/AGPC/gp/
SILAGE/HTML/Paper2.htm
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