Photorespiration, C4-Pflanzen, CAM-Pflanzen

1.4 Umwandlung von Lichtenergie
in chemische Energie
1.4.4 Photorespiration, C4-Pflanzen, CAM-Pflanzen

1.4.4.1 Photorespiration

Das Enzym RuBisCO, ohne
das die Photosynthese nicht ablaufen könnte, besitzt eine Eigenschaft,
die der Photosynthese entgegenwirkt. Es kann O2 genauso gut
binden wie CO2.

Wenn O2 gebunden wird, wirkt das Enzym
als Oxygenase und RuDP wird oxidiert. Dies führt zu einem Prozess,
der Photorespiration
genannt wird, weil er nur im Licht, also am Tag geschieht. Dabei gibt
es einen Stoffwechsel zwischen Chloroplast, Peroxysom und Mitochondrium,
wobei ein Teil des Kohlenstoffs als CO2 verloren geht.

 


Abb. 57
Photorespiration
_PHOTRES - Photorespiration, C4-Pflanzen, CAM-Pflanzen

Die Oxidation von RuDP führt
zur Bildung von jeweils 1 Molekül 3PGS und 2-Phospho-Glycolsäure
(CCP
). Dieses wird zu Glycolsäure (CCred) umgewandelt
und die Peroxisomen transportiert, wo es zu Glyoxylsäure (CCox)
oxidiert wird. Die Glyoxylsäure diffundiert in die Mitochondrien
und wird in die Aminosäure Glycin (Gly) umgewandelt. 2 Moleküle
Glycin reagieren weiter zu Serin (Ser), was zur Abspaltung
von CO2 und NH3 führt. Auf diese Weise geht
ein Teil des fixierten C verloren.

Das Verhältnis von Photosynthese zu Photorespiration
wird durch das Verhältnis von CO2 und O2 in
der Luft bestimmt. Je höher die CO2-Konzentration, desto
höher die Photosyntheseleistung. Bis zu 20% des Kohlenstoffs, der
in der Photosynthese gebunden wird, kann durch Photorespiration verloren
gehen.

 

1.4.4.2 C4-Pflanzen

In den meisten Pflanzen läuft die Photosynthese
wie oben beschrieben ab. Das erste stabile Produkt nach der CO2-Fixierung
ist 3PGA. Da das Molekül 3 C-Atome besitzt nennt man diese Pflanzen
auch C3-Pflanzen. Bei allen Pflanzen erhöht sich bei warmem
Sommerwetter die Transpiration und so die Evaporation an den Blättern.
Um den Wasserverlust zu minimieren, schließen die Pflanzen bei
heißem Wetter die Stomatas. Dies bedeutet jedoch auch ein Beschränkung
der Photosynthese, da kein CO2 durch die Stomatas aufgenommen
werden kann.

Einige Pflanzen tropischer und subtropischer Herkunft
wie Mais, Zuckerrohr, Hirse oder Amaranthusarten besitzen eine Möglichkeit,
selbst geringste CO2-Konzentrationen zu nutzen. Sie haben
ein Enzym namens PEP-Carboxylase mit einer erheblich höheren
CO2-Affinität als RuBisCo. So können auch geringe
Mengen CO2 verwendet werden. Da die Produkte der CO2-Fixierung
4 C-Atome haben, werden diese Pflanzen C4-Pflanzen genannt. Sie
besitzen auch eine etwas andere Blattanatomie.

c42 - Photorespiration, C4-Pflanzen, CAM-Pflanzen

Die Blattgefäßbündel sind von einer
Schicht dicker, chloroplastenhaltiger Parenchymzellen umgeben (Bündelscheide),
die ihrerseits von Palisadenzellen (Mesophyll) umgeben sind. Zwischen
diesen Zellen findet ein intensiver Stoffaustausch statt. In den Chloroplasten
der Mesophyllzellen wird durch die PEP-Carboxylase CO2 an
PEP = Phosphoenolpyruvat gebunden wodurch Oxalacetat entsteht.
Dieses wandert als Malat in die Chloroplasten und zerfällt dort
in Pyruvat und CO2 wobei auch NADPH+H+
gebildet wird. Beide Zerfallsprodukte werden in den Calvinzyklus eingeschleust.

C4 - Photorespiration, C4-Pflanzen, CAM-Pflanzen

Dieser Stoffwechselweg ist also dem Calvinzyklus vorgeschaltet
und eine Anpassung an sehr warme und sonnige Klimabedingungen.

1.4.4.3 CAM Pflanzen

Es gibt noch eine andere Strategie, um in sehr heißem,
trockenen Klima überleben zu können. Einige Pflanzen wie Kakteen
und Ananas und andere succulenten Pflanzen wie die heimische Sedum spec.
oder Kalanchoe (Crassulaceae) können wegen des zu großen
Wasserverlusts ihre Spaltöffnungen nur nachts öffnen. Deshalb
haben Sie Probleme, während des Tages das für die Dunkelreaktion
notwendige CO2 aufzunehmen.


sedum - Photorespiration, C4-Pflanzen, CAM-Pflanzen


Sedum spec.

Nachts nehmen sie bei geöffneten Spaltöffnungen
CO2 auf und speichern es in verschiedenen organischen Säuren.
Am Tag, wenn die Lichtreaktion abläuft und ATP gebildet wird, entnehmen
sie das CO2 aus den Speicherstoffen und führen es dem
Calvinzyklus zu. Man nennt diese Pflanzen CAM-Pflanzen was crassulacean
acid metabolism
( Säurestoffwechsel der Crassulaceen) bedeutet.
Bei diesen Crassulaceen hat man diesen Stoffechsel erstmals entdeckt.
Er ist gleich wie bei den C4-Pflanzen.

Auch hier wird im Mesophyll (nachts) mit der PEP-Carboxylase
CO2 an PEP gebunden und es entsteht Oxalacetat. Dieses wird
in Malat umgewandelt und wandert über Plasmodesmen in die Bündelscheidenzellen
wo es in den Vakuolen gespeichert wird. Am Tag wird es von den Vakuolen
freigegeben und in Pyruvat und CO2 umgewandelt, das dann
zum 2. Mal durch RuBisCo gebunden werden kann.

Zusammenfassung der besprochenen Photosynthesearten:

Die spezielle Anpassung an heißes Kliima bei
C4-Pflanzen bedeutet eine räumliche Trennung der CO2-Fixierung
und Einführung in den Calvinzyklus, bei CAM-Pflanzen findet man
eine zeitliche Trennung. Alle Spielarten sind in nachfolgendem Schaubild
zusammengestellt.

_cm12 - Photorespiration, C4-Pflanzen, CAM-Pflanzen

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 58
Blattaufbau
C4/C3-Pflanzen
 


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 59
Stoffwechsel
der C4-Pflanzen
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 60
CAM-Pflanze

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 61
CO2-Fixierung
Weiterführende
Quellen:

Botanik: http://www.uni-hamburg.de/~biologie/b_online/d00/inhalt.htm
Alles über die Photosynthese
http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/default.html
Photosynthesekurs http://hlab2.uni-muenster.de/photosyn/ps00000.html#top
Crassulaceae http://www.csdl.tamu.edu/FLORA/imaxxcrs.htm
C4/CAM-Pflanzen http://www.bae.ncsu.edu/bae/courses/bae235/1998/slides/energy/sld081.htm
http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e24/24b.htm
http://www.blackwellscience.com/11thhour/wilson/about/u1ch8.html
http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/C/C4plants.html
http://tidepool.st.usm.edu/crswr/c3vsc4.html
http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Hall/2385/c4.htm
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