Dunkelreaktion, Isotopenmarkierung, Calvinzyklus

1.4 Umwandlung von Lichtenergie
in chemische Energie
1.4.2 Dunkelreaktion, Isotopenmarkierung, Calvinzyklus

Die Primärprodukte der Photosynthese ATP und NADPH+H+
werden in der sogenannten Dunkelreaktion dazu benutzt, Kohlenhydrate herzustellen.

Diese Synthese läuft in mehreren Einzelschritten
im Stroma der Thylakoiden ab. Man nennt sie C3- oder Calvin-Zyklus
oder reduktiver Pentosephosphatweg. Die Reaktionen wurden von Melvin Calvin
siehe Abb. 45 (1911-1997) in den 30er Jahren
erstmals aufgeklärt. Die notwendigen Enzyme sind alle im Stroma vorhanden.

Wir erinnern uns, daß bei Belichtung der Blätter
Stärke nachweisbar ist. Diese ist jedoch ein Sekundärprodukt
der Photosynthese. Zunächst wird ein anderes Kohlenhydrat hergestellt,
das dann in Stärke umgewandelt wird.

Informieren wir uns zunächst genauer über
den chemischen Aufbau von Kohlenhydraten, um die Dunkelreaktion besser
zu verstehen.

1.4.2.1 Kohlenhydrate als Photosyntheseprodukte

Kohlenhydrate kommen in den Zellen aller Lebewesen
vor, und gehören zu den am häufigsten hergestellten organischen
Stoffen auf diesem Planeten. Man kann sie in 3 Gruppen einteilen:

Kohlenhydrat

Beispiele

Monosaccharide (Einfachzucker)Glucose (Traubenzucker),
Fructose (Fruchtzucker),
Ribose
Oligosaccharide (Mehrfachzucker)
= Ketten mehrerer Monosaccharide
Maltose (Malzzucker),
Saccharose (Rohrzucker),
Lactose (Milchzucker)
Polysaccharide (Vielfachzucker)
= Ketten vieler Monosaccharide
Stärke, Cellulose

Polysaccharide bestehen wie Proteine aus Makromolekülen.

Kohlenhydrate sind aus den 3 Elementen C, O und H
aufgebaut und können als mit Hydroxilgruppen (OH-) substituierte
Aldehyde oder Ketone aufgefaßt werden. Die typische Endung des
chemischen Namens ist –ose, z. B. Glucose oder Pentose.

Sie kommen ketten- oder ringförmig ( häufiger)
vor. Die einfachsten Kohlenhydrate (Monosaccharide) besitzen 3 C-Atome.
Grundsätzlich haben alle Kohlenhydrate an allen C-Atomen ein Hydroxilgruppe
außer an einer, an der eine Carbonylgruppe (C=O) vorliegt.

Monosaccharide mit 3 C-Atomen heißen Triosen,
mit vier Tetrosen, mit fünf Pentosen und mit sechs Hexosen.

Die Monosacharide unterscheiden sich jedoch nicht
nur durch unterschiedliche Kettenlänge sondern auch durch die räumliche
Struktur. Ein Präfix
vor dem Namen drückt dies aus z. B. D-Glucose.

Das Präfix a
bezieht sich auf die Stellung der
OH-Gruppe
in der Ringform (Haworth) am 1. C-Atom nach unten.
Das Präfix D bezieht
sich auf die vorletzte OH-Gruppe (Kettenform) von oben ( bei Hexosen
5. C-Atom) und bedeutet rechtsstehend.

Beispiele für wichtige Monosaccharide:

Glucose, Fructose, Ribose, Ribulose, Glycerinaldehyd,
Dihydroxyaceton


D-Glucose

aD-Glucose
(C6H12O6)

_042a

_062a

Kettenform
(Fischer-Projektion)

Ringform
 (Haworth-Projektion)

 


D-Fructose

bD-Fructose
(C6H12O6)
 _042c000 _062g000

Kettenform
(Fischer-Projektion)

Ringform
 (Haworth-Projektion)

 


D-Ribose

aD-Ribose

Ribose1

_ribose2

Kettenform

Ringform

 


D-Ribulose

bD-Ribulose

ribulos1

ribulos2

Kettenform

Ringform

 


2-Hydroxy-Propanal

1,3-Dihydroxy-Propanon

ga1

dha1

D-Glycerinaldehyd

Dihydroxyaceton

Wichtige Oligosaccharide (Disaccharide):

Wie man sieht, sind die wichtigsten Oligo- und Polysaccharide
Polymere der Glucose.


Maltose

maltose1

Malzzucker

Saccharose

_sucros0

Rohr-und Rübenzucker

Wichtige Polysaccaride:


Stärke

amylose1
Amylop1

 


Cellulose
 _cellulo

Ketten von b-D-Glucose,
1-4-glycosidisch verbunden


Abb. 45
Melvin
Calvin 1946
 

mcalv
Melvin Calvin verwendete 14C-Marker um den Weg des CO2
in photosynthestischen Bakterien zu verfolgen

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Bemerkungen
 

  • Glucose ist primäres
    Produkt der Photosynthese;
  • Glucose ist in
    den meisten süßschmeckenden Früchten enthalten;
  • Tierische Zellen
    verbrennen Glucose zum Energiegewinn
  • Blut enthält
    beim Mensch ca. 1g/l Glucose.

Hexose; Strukturisomeres zu Fructose

 


Bemerkungen
 

  • Fructose ist primäres
    Produkt der Photosynthese;
  • Fructose
    ist in den meisten süßschmeckenden Früchten enthalten;

  • Fructose
    hat von allen natürlichen Kohlenhydraten die höchste
    Süßkraft

Hexose; Strukturisomeres zu Glucose

 


Bemerkungen
  • Ribose ist z. B. in ATP, NADP und
    der DNA und RNA enthalten

Pentose; Strukturisomeres von Ribulose

 

 


Bemerkungen
  • Ribulose ist CO2-Akzeptor
    der Photosynthese

Pentose; Strukturisomeres der Ribose

 


Bemerkungen
  • Triosen sind die einfachsten Monosaccharide,
    häufige Zwischenbausteine im Stoffwechsel

Triosen

 

 


Bemerkungen
  • Maltose ist enzymatisches Spaltprodukt
    der Stärke
  • dient zur Bierherstellung

Disaccharid

 

 


Bemerkungen
  • Hauhaltszucker; Rohr-und Rübenzucker;
  • Transportform der Kohlenhydrate im Phloem

Disaccharid;
a-1-2-glycosidische Bindung

 

 


Bemerkungen
 

  • Stärke ist ein Gemisch zweier Molekülsorten:
  • Amylose
    (spiralig) Ketten von Glucose,
    a-1-4-glycosidisch
    verbunden
  • Speicherkohlenhydrat
    der Photosynthese als Stärkekörner in den Vakuolen der
    Blattzellen
  • Amylopektin
    (verzweigt); Ketten von Glucose,
    a
    -1-4 und 1-6-gylcosidisch verbunden
  • Speicherkohlenhydrat der
    Photosynthese als Stärkekörner in den Vakuolen

    der Blattzellen

 


Polysaccharid

 


Bemerkungen
 

  • Cellulose ist Bestandteil der pflanzlichen Zellwände
  • Sekundärprodukt der Photosynthese

Polysaccharid

 

 

Weiterführende
Quellen:

Botanik:
http://www.uni-hamburg.de/~biologie/b_online/d00/inhalt.htm
Alles über die Photosynthese
http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/default.html
Photosynthesekurs
http://hlab2.uni-muenster.de/photosyn/ps00000.html#top
Kohlenhydrate
http://ull.chemistry.uakron.edu/genobc/Chapter_17/
Kohlenhydratehttp://c4.cabrillo.cc.ca.us/
Nomenklatur und Stereochemie der
Kohlenhydrate
http://www1.iastate.edu/~pedro/carbhyd/tutorial.html
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