Lichtreaktion, Photolyse, Elektronentransport

1.4 Umwandlung von Lichtenergie
in chemische Energie
1.4.1 Lichtreaktion, Photolyse,
Elektronentransport (Fortsetzung)

Da die Photosynthese eine Redoxreaktion
ist, interessieren uns die Redoxpotentialunterschiede und die Energiebilanz.

Den Elektronentransport der Lichtreaktion kann man schematisch
wie folgt zusammenfassen:


Abb. 40
Lichtreaktion
 
_photo1 - Lichtreaktion, Photolyse, Elektronentransport

Analyse:

Es findet ein linearer Elektronentransport vom
Wasser zu NADP statt. Dabei wird H2O photolysiert und NADP
zu NADPH + H+ reduziert.
Durch die Photolyse ensteht über die Thylakoidmembran ein Protonengradient,
der die ATP-Synthase zur ATP-Produktion veranlaßt.
NADPH +H+ und ATP sind die
Primärprodukte
der Photosynthese.
Die ATP-Bildung während des linearen Transports nennt man nichtzyklische
Photophosphorylierung
.

ATP kann auch gebildet werden, wenn das Elektron vom Elektronenakzeptor
des PS I direkt wieder zu PS I zurückfällt. Dies nennt man zyklische
Photophosphorylierung
.

Betrachten wir uns die Primärprodukte genauer:

n3381 - Lichtreaktion, Photolyse, Elektronentransport

NADP
heißt Nicotinsäureamid- Adenosin-Dinukleotid-Phosphat.

Das Molekül besteht aus 2 Nukleotiden darunter
AMP = Adenosin-Monophosphat, was auch in der DNA und RNA (Erbinformation)
vorkommt. Nicotinsäureamid ist ein Vitamin der B2-Gruppe. NAD und
NADP (oder NAD+ /NADP+ wegen der Ladung) sind Elektronen- und Wasserstoff-
übertragende Koenzyme der Dehydrogenasen
(Enzyme die Redoxreaktionen
katalysieren; siehe Biokurs Klasse 11, Enzymatik).
Die Katalase ist z. B. ein solches Enzym. Sie sind sehr häufig im
Stoffwechsel.

Die e– und H+-Speicherung geschieht
im Nicotinsäureamidring. Diesen Vorgang kann man wie folgt zusammenfassen:

NADP + 2e + 2 H+
–> NADPH + H+

ATP
ist der universelle Energiespeicher aller Zellen. Das Molekül besteht
aus der organischen Base Adenin, der Pentose (Zucker) Ribose und 3 Phorsäureresten.

Die Energiespeicherung geschieht durch:

ADP + P —> ATP DG°´=
+30,6 KJ/Mol

a5394 - Lichtreaktion, Photolyse, Elektronentransport

Betrachtet man den photosynthetischen Elektronentransport
aus chemischer Sicht, so ergibt sich, daß Wasser oxidiert und
NADP reduziert wird. Aus der Chemie wissen wir ebenfalls, daß
die Fähigkeit, andere Stoffe zu reduzieren sehr unterschiedlich
sein kann. Die Spannungs- oder Redoxreihe listet Stoffe bezüglich
dieser Fähigkeit auf. Diese Fähigkeit nennt man Redoxpotential.
Es gibt von jedem Stoff eine reduzierte und oxidierte Form, z. B. von


Redoxsystem

oxidierte Form

reduzierte Form

Wasser

2 H+ + 1/2 O2

H2O

Plastocyanin (2Cu)

2 Cu 2+

2 Cu+

Cytochrom b6 (Fe)

Fe3+

Fe3+

Ferredoxin (2Fe)

2 Fe3+

2 Fe2+

NADP

NADP

NADPH + H+

Die Redoxsysteme der Lichtreaktion enthalten
meist Metallionen, die über den Ladungswechsel Elektronen
aufnehmen und abgeben können.

Je negativer ein Redoxpotential, desto
reduktionsfähiger ist er (desto leichter gibt er Elektronen ab).

Zwischen 2 Orten (Pole) mit unterschiedlichem
Redoxpotential herrscht eine Spannung, verbindet man diese Orte, fließt
elektrischer Strom.

Um die Redoxfähigkeiten der Stoffe
vergleichen zu können, mißt man ihre Redoxfähigkeit
gegenüber dem Normal-Potential einer Standard-Wasserstoffhalbzelle
(1/2 H2/H+)
(siehe Chemie). Diese besitzt
als Referenzpunkt ein bestimmtes Standard- Potential (Normalspannung),
das definitionsgemäß = 0 gesetzt wird.

Wirkt ein Redoxsystem als Donor für
die Wasserstoffhalbzelle erhält sein Redoxpotential ein -Zeichen.
Nimmt es vom Referenzsystem Elektronen auf (Akzeptor) erhält das
gemessene Redoxpotential ein +-Zeichen. Es
wird in E°´
(Standard = 25° C, 1 bar, pH 7) angegeben und in Volt gemessen.

redoxpot - Lichtreaktion, Photolyse, Elektronentransport

Die Elektronen fließen
also vom

Redoxsystem
H2O/O2+2H+ +2 e

(E°´= + 0,81V) zum

Redoxsystem
NADP/NADPH+H+
(E°´ = – 0,32 V). ( DE°´=
1,13 V)

Energieumsatz:

Der Redoxpotentialunterschied kann auch als Energiedifferenz
gesehen werden, da ja die Lichtenergie absorbiert wurde. Den Zusammenhang
zwischen der Energie ( DG°´ =
freie Enthalpie unter Standardbedingungen und pH 7) und dem Redoxpotential
( E°´ ) stellt folgende Gleichung her:

DG°´
= -2,303 RT log10 K

oder

 


DG°´
= -nF
DE°´
R
= Gaskonstante;
T
= absolute Temperatur;
K
= Gleichgewichtskonstante

n = Anzahl
der transferierten Elektronen; F= Kalorische Äquivalent der
Faradaykonstanten = 96,86 KJ;

bei 1M Konzentrationen, 25° C und pH 7 ergibt sich:


DG°´
= -2 x 96,86 (1,13) = – 218,9 KJ
d.h eine sehr große Änderung der freien Energie.

Der Energieumsatz bei

ADP + Pi —–> ATP + H2O

beträgt DG°´
= +30,6 KJ/M

 

Man sieht, daß beim photosynthetischen
Elektronentransport genügend Energie transferiert wird, um ATP
zu bilden.

Beim linearen Elektronentransport besteht mindestens
folgendes Verhältnis:


Photonen : Elektronen : NADPH : ATP
= 4 : 2 : 1 : 1
(ATP könnte
höher sein)

Daraus läßt sich eine Energiebilanz erstellen:

Wie wir gesehen haben wird bei der Photosynthese eigentlich
nur die Energie des Rotlichts verwendet.


Energieangebot

Energieverbrauch

4 Einstein Rotlicht (zu 172 KJ) = 688 KJ

Transport von 2 Mol Elektronen = 218,9
KJ

Gewinn von 1 Mol ATP = 30,6 KJ

Summe = 688 KJ

Summe = 249,5 KJ


Wirkungsgrad m
= 249,5 * 100/688 = 36,3 %.

Diese Berechnung gilt nur für die Standardbedingungen
( z. B. 25°C). In vivo sollte der Wirkungsgrad höher sein.
Man muß feststellen, daß die photosynthetische Energietransformation
effizienter abläuft als z. B.: beim Ottomotor (ca. 25%) und bei
den derzeitigen Solarzellen ( ca. 16%).

_fig1 - Lichtreaktion, Photolyse, Elektronentransport

Soweit wir die Photosynthese besprochen haben erkennt
man, daß dabei Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt wird.

Den genauen Ablauf der Energietransformation erkennt
man auf der Abbildung links.

Da wir ja schon wissen, daß bei der Photosynthese
Kohlenhydrate produziert werden, liegt der Schluß nahe, daß
die in ATP und NADPH+H+ gespeicherte Energie dazu benutzt
wird, um Kohlenhydrate herzustellen.

Licht wird dazu offensichtlich nicht gebraucht, weshalb
man die zur Synthese der KH (Kohlenhydrate) notwendigen Vorgänge
auch Dunkelreaktion nennt.

_0804_2 - Lichtreaktion, Photolyse, Elektronentransport

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 41
NADP
 

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Abb. 42
 

ATP

 


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Abb. 43
Standard-Redoxpotentiale
 

Die Elektronentransportkette in den Thylakoiden der grünen
Pflanzen besitzt bezüglich der Redoxpotentiale ihrer Bestandteile
eine Zick-Zack-Form.Das PS II mit P680 besitzt das negativste Redoxpotential aller
Stoffe in Organismen.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 44
Energietransformation
 

Abb. 45
Schema
der Lichtreaktion

 


Das Blockschaltbild links gibt den bisherigen Ablauf der Photosynthese
wieder.Im Stroma der Thylakoiden liegen also die Primärprodukte
NADPH+H
+ und ATP vor.

Der bei der Photylyse entstehende Sauerstoff diffundiert aus
den Chloroplasten und wird über die Stomata als Abfallprodukt
bei den Landpflanzen an die Atmosphäre abgegeben.

 

 

 

 

 

Weiterführende
Quellen:
Botanik: http://www.uni-hamburg.de/~biologie/b_online/d00/inhalt.htm
Alles über die Photosynthese
http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/default.html
Photosynthesekurs http://hlab2.uni-muenster.de/photosyn/ps00000.html#top
Photosynthese der Bakterien http://www.life.uiuc.edu/micro/advisor/mcbio200/oct4.html
Reaktionszentrum der Bakterien
http://www.mdli.com/chemscape/chime/example/hyperact/1prc.html
http://www.biochem.arizona.edu/classes/bioc462/462b/mol/chime/reactctr/reactctr.html
Moleküle der Photosynthese
http://heme.gsu.edu/glactone/PDB/Proteins/Photosyn/photo.html#1plb
NAD/NADP
http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/N/NAD.html
ATP http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/A/ATP.html
ATP-Synthase
http://rsb.info.nih.gov/NeuroChem/biomach/ATPsyn.html
Photosynthese
 
http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.html
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