Aktiver Transport & Carrier-Modell

Aktiver Transport benötigt
zelleigene Energie in Form von ATP, um Moleküle durch die
Membran zu transportieren. Dadurch ist es möglich, Stoffe entgegen
dem Konzentrationsgradienten
zu transportieren, auch größere
und geladene Teilchen, die sonst nicht die Membran passieren
könnten.

atransp2 - Aktiver Transport & Carrier-Modell

Man kennt derzeit 3 verschiedene ATP-verbrauchende Tunnelproteine:

atpr5 - Aktiver Transport & Carrier-Modell

P-class Ionenpumpen
kennt man als:

(Na+, K+)-ATPase,
in den Plasmamembranen fast aller Tierzellen. Sie ist eine Antiport Ionenpumpe
und katalysiert ATP-abhängig den Transport von Na+ aus
der Zelle im Austausch mit K+, das in die Zelle geht.

nkpu1 - Aktiver Transport & Carrier-Modell

(H+, K+)-ATPase,
die an der HCl-Produktion im Magen beteiligt ist. Sie istauch eine Antiport
Pumpe. Sie katalysiert den ATP-abhängigen Transport von H+-Ionen
aus Parietalzelle der Magenschleimhaut im Austausch für K+-Ionen,
die in die Zellen transportiert werden.

Ca2+-ATPase,
im ER und den Plasmamembranen vieler Zellen. Sie katalysiert den ATP-abhängigen
Transport von Ca2+-Ionen aus dem Cytoplasma entweder in das
ER-Lumen oder aus der Zelle. Die Ca2+-ATPase Pumpe hält
somit die [Ca2+]-Konzentration niedrig.

calmu - Aktiver Transport & Carrier-Modell

F-und V-class Pumpen
transportieren nur Protonen z.B. in Lysosomen, Endosomen und Vakuolen
von Pflanzenzellen.

ABC Transporter (=
ATP
Binding
Casette)
findet man z.B. in den Membranen von Bakterien wie E.Coli zum Transport
von
Maltose, bestimmten
Aminosäuren
und
Ionen
oder auch beim Menschen zum Transport
von
Gallensalzen in
Leberzellen (BSEP) oder
Fettsäuren in
Peroxysomen (ALD).

periplm - Aktiver Transport & Carrier-Modell

Man kann primären und sekundären
aktiven Transport
unterscheiden.

Als primärer
aktiven Transport
wird der Transportvorgang der P/F-und V-class
Pumpen bezeichnet, die selbst ATP verbrauchen und Ionen wie z.B. Na+
durch die Membran transportieren.
Der durch den Na+-Auswärtstransport geschaffene Gradient ermöglicht
einigen Membrantransportern (= Tunnelproteinen) die erleichterte Diffusion
von z.B. Glucose u.a. Kohlenhydraten und Aminosäuren.
Der osmotische Gradient sorgt für eine vermehrte Wasseraufnahme.

Diese Kombination zwischen einer aktiven Ionenpumpe und
anderen passiven Transportern wird sekundärer
aktiver Transport
bezeichnet. Z. B. beim Glucosetransport
werden dann gleichzeitig Na+ und Glucose in die Zelle
transportiert. Man nennt dies einen
gekoppelten Transport.
.

seat1 - Aktiver Transport & Carrier-Modell

Glucose gelangt auf folgende Weise vom Darmlumen
in die Darmschleimhautzelle:


1

Eine Na+/K+-Pumpe
erzeugt mit Hilfe von ATP einen starken Na+-Gradienten
und pumpt Na+ aus der Zelle (K+ in die Zelle).


2

Das Glucose/Na+-Symport-Protein (Na+/Glucose
Kotransporter SGLUT1) benützt den Na+-Gradienten,
um Glucose in die Zelle zu transportieren. (gekoppelter
Transport
)

Dabei ist zu bemerken, daß die Glucose-Konzentration
in der Zelle größer ist als außerhalb der Zelle. Glucose
wird also von SGLUT1 gegen den Glucosegradienten
transportiert.

Daneben gibt es noch andere Transporter für Zucker
wie Glucose, Fructose oder Galactose. Dabei transportieren GLUT1, GLUT2,
GLUT3, GLUT4 und GLUT5 (Fructose) entlang des Gradienten, SGLUT1(Glucose,
Galactose) entgegen einen Gradient gesteuert durch einen elektrochemischen
Gradient von Natrium.

Na+/K+-Pumpen spielen z. B. auch
bei der Erregungsleitung an den Nervenzellen eine zentrale Rolle.

Aminosäuretransport

Wie schon oben erwähnt werden auch Aminosäuren
primär aktiv durch z.B. ABC- Transporter in Bakterien oder auch sekundär
aktiv (wie Glucose) durch die Membran geschleust. Dabei gibt es spezielle
Tunnelproteine für polare oder andere Aminosäuren.

abcglu - Aktiver Transport & Carrier-Modell

In Abb. 7 sind verschiedene
Transporter für Glutamin und
Glutaminsäure in Neuronen und
Astrozyten dargestellt. Sie sind alle gleichzeitig Kotransporter für
bestimmte Ionen wie Na+, H+ oder K+.
Der Glutamintransport ist recht kompliziert und funktioniert als Kotransport
von Na+ und Antiport von H+. Damit ist der Transport
insgesamt Ionen-neutral jedoch abhängig vom extrazellulären
pH-Wert.

Der sekundär aktive Transport von Glutamat als Neurotransmitter
ist besonders in den synaptischen Endigungen der Neuronen gut untersucht.
Die Energie wird dabei wieder durch ATP-abhängige Ionenpumpen geliefert,
die einen bestimmten Ionengradienten aufrecht erhalten.

Zusammenfassung

Durch aktiven Transport können selbst große,
bzw. polare Moleküle oder Ionen durch eine Membran hindurchgeschleust
werden, auch gegen einen Konzentrationsgradienten.

 

 

 


Abb. 1

Tunnelproteine beim aktiven Transport

ipum - Aktiver Transport & Carrier-Modell

 

 

 


Abb. 2

aktive Tunnelproteine

 

 


Abb. 3

Na/K- Ionenpumpe
Alle Zellmembranen enthalten Na+/K+-Pumpen.(siehe
links)

Sie befördern Na+-Ionen aus der
Zelle und K+-Ionen in die Zelle.
In Nervenzellen kommt ihnen bei der Erregungsleitung eine
besondere Bedeutung zu. Man schätzt, daß im ruhenden
Menschen ca. 25% des gesamten cytoplasmatischen ATP durch sie verbraucht
werden, in Nervenzellen ca. 70%.
Sie erzeugen sowohl einen elektrischen Gradient, dadurch
daß die Ladungsverteilung an der Membran geändert
wird, als auch einen osmotischen Gradient, dadurch daß
die Konzentration von Ionen sich in der Zelle und außerhalb
ändert.

Die Na+/K+-Pumpe besteht
aus 2 Untereinheiten, wovon die größere sowohl ATP
als auch die beiden zu transportierenden Ionen Na+
und K+ bindet. Der Ionentransport läuft wie
folgt ab:

  1. Bei gebundenem ATP nimmt die große Untereinheit 3 Na+-Ionen
    auf.
  2. ATP wird gespalten und der cytoplasmatische Teil der Ionenpumpe
    phosphoryliert.
  3. Dies verursacht eine Konformationsänderung und die 3 Na+-Ionen
    werden nach außen freigesetzt.
  4. Die Pumpe bindet außen 2 K+Ionen, was innen
    zur Dephosphorylierung führt.
  5. ATP bindet sich innen an die Pumpe und schleust die 2 K+-Ionen
    in dei Zelle.
  6. Die Pumpe ist wieder für einen neuen Transportvorgang bereit.

 


Abb. 4

Ca2+ – ATPase
 

Die Ca2+-ATPase pumpt 2 Ca+2 Ionen aus der
Zelle und verbraucht dafür 1 ATP. Sie arbeitet gegenen einen
extrem hohen Gradienten

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 5

ABC Transporter

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 6

sekundärer aktiver Transport

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 7

aktiver Transport von Aminosäuren

 

 

 

Weiterführende Quellen:

Animation Na/K-Pumpehttp://bio.winona.msus.edu/berg/ANIMTNS/Na-Kpump.htm
Na+/K+-Pumpehttp://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/molecules/sodium_pump.html
Ionenpumpenhttp://www.zoology.ubc.ca/~auld/bio350/lectures/ATPase_pumps.html
Membrantransporthttp://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/D/Diffusion.html
Membran und Transporthttp://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e22/22.htm
Transport in Zellenhttp://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBooktransp.html
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