Einführung in zelluläre Transportvorgänge

Eines der Kennzeichen des Lebens einer Zelle ist Stoffwechsel.
Nehmen wir den Begriff einmal wörtlich, dann ist die

  • Aufnahme in die Zelle und
  • Abgabe von Stoffen aus der Zelle und die
  • Bewegung innerhalb der Zelle gemeint.

Wie bewegen sich eigentlich die Milliarden Moleküle
vom umgebenden Medium in die Zelle hinein, vom Cytoplasma in die Mitochondrien,
in den Zellkern ins ER und wieder hinaus? Könnte man das vergrößern,
sähe man ein heilloses Chaos von regellos sich bewegenden Teilchen.

Betrachten Sie mal ihre eigene Nahrungsaufnahme und
verfolgen mal den Weg der Nahrung bis in eine Zelle. Ein Mensch besteht
vielleicht aus ca. 1015 Zellen. Alle erhalten die notwendigen
Nährstoffe.
Betrachten wir eine Nervenzelle, die im Zentrum des Gehirns, im Zwischenhirn
(Thalamus) liegt.

Sie aßen gerade ein Marmeladenbrot. Dieses besteht
im Wesentlichen aus Stärke,
Haushaltszucker und Fett.
Die Stoffe werden durch Schlucken in den Magen und durch Muskelbewegung
in den Darm befördert.

Eigentlich geht der Weg weiter in den Dickdarm und wieder
ins Freie, nur die besagten Nährstoffe, die inzwischen zu Glucose
und Fettsäuren verdaut worden sind, wählen einen anderen
Weg, nämlich ins Blut. Welche Kräfte sind dafür verantwortlich?

Es geht nun direkt zur Leber. Einige Moleküle verbleiben
dort, andere gehen von dort per Blutkreislauf, angetrieben vom Herzen
ins Gehirn und endlich in die oben angeführte Zelle im Zwischenhirn.
Nun werden einige Glucosemoleküle nicht weitertransportiert, sondern
von der Nervenzelle aufgenommen. Das Ganze dauert vielleicht 1/2 Stunde.

Welche Kräfte sind dafür verantwortlich?

grundu

Im Cytoplasma angelangt werden einige Glucosemoleküle
sofort vom Enzym Hexokinase verarbeitet und nach kurzer Zeit gelangen
die Abbauprodukte in die Mitochondrien und es ensteht ATP. Kurze Zeit
später scheidet die Zelle CO2 ins Blut aus.

Wodurch bewegen sich diese Zwischenprodukte
durch das Cytoplasma, in die Mitochondrien und aus der Zelle?

1.4.1 Diffusion

Zellen können offensichtlich gezielt Stoffe aufnehmen
und ausscheiden. Bei genauer Analyse unseres Beispiels kann man 2 Bewegungsvorgänge
erkennen:

  • Bewegung im Medium (im Blut, im Cytoplasma,
    in der Mitochondrienmatrix)
  • Bewegung durch Membranen (durch die
    Zellmembran der Blutgefäßzellen, der Darmzellen, der Leberzellen,
    der Nervenzelle)

Ist das etwas Besonderes, was Nährstoffe im Körper
machen, oder bewegen sich Stoffe auch außerhalb des Körpers
und warum?

Machen wir dazu ein kleines Experiment.

scient1

Einen Standzylinder füllen wir mit
Wasser und plazieren mit etwas Geschicklichkeit einen KMnO4-Kristall
auf den Boden des Zylinders. Was nun passiert ist trivial:
der Kristall löst sich auf!

KMn04

Nur was bedeutet auf die Ionen im Kristallgitter
bezogen sich auflösen? Sie beginnen sich zu bewegen.
Interessant ist, daß sie sich dorthin bewegen, wo sie gerade
nicht sind. Ausgangszustand war eine wasserfreier KMnO4-Kristall
und reines H2O also jeweils maximale Konzentra-tionen der
jeweiligen Stoffe. Endzustand ist eine Lösung, in der
beide Stoffe gleichmäßig verteilt sind.Egal welches Experiment
wir uns ausdenken, wir erhalten immer wieder das gleiche Verhalten.
Das Experiment oben wurde bei Zimmertemperatur ( ca. 20° C)
gemacht. Stellen wir den Standzylinder in den Kühlschrank ( ca.
4° C
), dauert der Konzentrationsausgleich länger; erhitzen
wir auf ca. 40° C, geht es schneller.

Daraus kann man die Ursache der Teilchenbewegung ableiten:
Am absoluten Nullpunkt ( bei – 273° C) bewegen die Teilchen sich
nicht: also ist die Umgebungswärme die Ursache der Bewegung. Höhere
Temperatur erhöht die kinetische Energie (= Bewegungsenergie) der
Teilchen.
Man hat durch geeignete Experimente festgestellt, daß
die Teilchen ziemlich regellos ihre Bahn ziehen, gegen die Wand des Behälters
stoßen oder gegen andere Teilchen.

Man nennt eine regellose Bewegung von Teilchen aufgrund
von Umgebungswärme Brownsche Teilchenbewegung.
(siehe Abb. 3 links unten) Man bezeichnet
diese Bewegung entlang eines Konzentrationsgefälles auch als Diffusion.
Glucose diffundiert also im Blut oder durch das Cytoplasma und
zwar mit recht hoher Geschwindigkeit.

Die Diffusion im Medium hängt von verschiedenen
Faktoren ab: Temperatur, Teilchengröße, Ladung.

Die Diffusion zweier Teilchen von einer
Ausgangskonzentration führt immer zum Konzentrationsausgleich.
Zu Beginn hat man ein Konzentrationsgefälle
(-gradient), das ausgeglichen wird. Dieses Verhalten der Teilchen in einem
bestimmten System entspricht dem 2. Hauptsatz der Thermodynamik,
daß alle Vorgänge so ablaufen, daß insgesamt die Entropie
( Grad der Unordnung) zunimmt.
Ausgangszustand war ein geordneter
Zustand: Kristall und reines Wasser. Endzustand ist eine Lösung
mit gleichmäßig verteilten Teilchen. Da sie sich nach wie vor
bewegen, spricht man von einem dynamischen Gleichgewicht.

1.4.2 Osmose

In biologischen Systemen sind die einzelnen Reaktionsräume
durch Membranen voneinander getrennt.


Eine biologische Membran ist semipermeabel, d. h. bestimmte
Stoffe können sie passieren, andere nicht.

Das Bestreben der Teilchen, sich auszugleichen muß
aber auch für Reaktionsräume gelten, die durch Membranen voneinander
getrennt sind, nur treten dort durch den besonderen Aufbau, spezielle
Effekte auf.

Diffusion durch Membranen nennt man Osmose.
Unpolare Moleküle wie CO2 oder O2 diffundieren
problemlos durch Membranen. Ein Problem taucht für Stoffe auf, die
zu groß sind oder eine starke Ladung haben bzw. polar sind. Für
diese Stoffe gibt es Poren, die durch Membranproteine gebildet werden,
die den Durchtritt regeln. Viele dieser sogenannten Tunnelproteine benötigen
dazu Energie in Form von ATP, dem Energiespeicher aus den Mitochondrien.
Man nennt einen energieabhängigen Transportvorgang durch eine Membran
aktiver
Transport
.

Somit können wir grundsätzlich 2 Transportmechanismen
unterscheiden.

  • Passiver Transport (Diffusion,
    Osmose, Energie kommt von der Umgebung)
  • Aktiver Transport (
    unter ATP-Verbrauch)

Passive Transportmöglichkeiten durch eine Membran
sind in Abb. 3 nochmals zusammengestellt.

diff34

Kleine Moleküle wie CO2, O2
und Lipide wie Cholesterin können direkt durch die Membran
diffundieren
. Wenn Moleküle, die aufgrund ihrer Ladung nicht
durch die Membran kämen von speziellen Tunnelproteinen durch die
Membran geschleust werden, wobei das Tunnelprotein eine Konformationsänderung
eingeht (siehe Abb. 3 rechts) nennt man
das erleichterte Diffusion, das
Tunnelprotein ist ein Carrier.

Geschieht das in einer Richtung, ist der Carrier ein
Uniport
. Werden gleichzeitig 2 Stoffe transportiert spricht
man von einem Symport-Carrier und
ist die Transportrichtung gegenläufig bei den beiden Stoffen liegt
ein Antiport vor.

 

tpuas

Neben den Carriern gibt es noch andere
Tunnelproteine: die Kanäle
z.B. als Ionen- oder Wasserkanäle.
Solche Kanäle können auch durch bestimmte “Schaltermoleküle”
oder Spannungsänderungen geöffnet und geschlossen werden.
Alle Membrantunnelproteine hier zum Vergleich:

tpikt

Hypertonische/ hypotonische/
isotonische Lösungen

Die Geschwindigkeit der Diffusion ist
vom Konzentrationsgradient abhängig, die Geschwindigkeit der erleichterten
Diffusion von der Anzahl der Ionenkanäle.

_transpo

Die verschiedenen Geschwindigkeiten sind
links dargestellt. In einer Zelle ist die Konzentration an Stoffen normalerweise
immer höher als außen, deshalb diffundiert H2O
in die Zelle. Je höher die Konzentration in der Zelle, je stärker
der Wassereinstrom. Man nennt die konzentriertere Lösung in der
Zelle deshalb hypertonisch
im Vergleich zu außen. Die äußere Lösung ist dagegen
hypotonisch im Vergleich
zu innen. Isotonisch wären
gleich konzentrierte Lösungen innen und außen, d.h. es strömt
pro Zeit gleich viel Wasser in die Zelle wie hinaus.

Bezüglich CO2 findet in
Zellen ein Ausstrom statt, da jede Zelle CO2 als Abfallprodukt
der Energiegewinnung produziert ist die Konzentration im Cytoplasma
höher. Für Sauerstoff gilt das umgekehrte, da die Zellen gewöhnlich
O2 verbrauchen, ist die Konzentration außen höher
und deshalb diffundiert O2 in die Zelle. Osmose kann man
leicht experimentell überprüfen.

scient11.
Legt man ein Blütenblatt einer Rose unter das Mikroskop
in verschieden konzentrierte Lösungen kann man entweder
einen einen starken Einwärts- oder Auswärtstransport
beobachten.

Destilliertes Wasser
bringt die Zellen zum Platzen, konzentrierte Salzlösungen
sorgen für Plasmolyse,
d.h. nahezu alles Wasser verläßt die Zelle und das
Cytoplasma löst sich von der Zellwand ab. Sogenannte Hechtsche
Fäden
werden sichtbar ( dünne Cytoplasmafäden,
die noch mit der Zellwand Kontakt haben siehe unten).

plamoegb

Verringert man wieder die Konzentration außen,
strömt wieder Wasser in die Zelle und das Cytoplasma liegt
wieder der Zellwand an (Deplasmolyse)

2.
Mehr Einblick in das Phänomen Osmose erhält man mit
der osmotischen Zelle. Dabei hat man 2 Kolben, die durch
eine Cellophanmembran getrennt sind. Der eine Kolben besitzt ein
Steigrohr, der andere keines. In den einen Behälter gibt
man reines Leitungswasser, in den anderen mit dem Steigrohr Glucose,
Kochsalz und einen Farbstoff , z. B. Kongorot.

Nun beobachtet man die Vorgänge.
Der Versuchsaufbau ist unten dargestellt.

Osmo1

Nach einigen Stunden
kann man folgende Ergebnisse feststellen:

  1. Die rote Flüssigkeit
    steigt im Steigrohr an, der Flüssigkeitspegel rechts fällt:
    Es fließt pro Zeit mehr Wasser in den Steigrohr-Behälter
    als umgekehrt.
  • Der rechte Behälter färbt sich
    nicht rot: Kongorot kann nicht durch die Membran diffundieren.
  • Rechts läßt sich keine Glucose
    nachweisen: Glucose kann nicht durch die Membran diffundieren.
  • Rechts läßt sich NaCl nachweisen:
    Die Membran ist für Kochsalz permeabel.

    Überlegen Sie, was die Ursache für
    die Impermeabilität der Membran für Kongorot und Glucose sein
    könnte? Wenn wir die relativen Teilchengrößen betrachten
    wird es klar.

    kgrot

    Die Kongorot- und Glucosemoleküle
    sind für die Membranporen der Cellophanmembran zu groß.
    Die nachfolgende Zeichnung beschreibt die Energieänderung (DG
    = Enthalpie) während der Osmose.

    Osmo2

    Obiges Experiment ist ein gutes Modell
    für die Zelle. Darin wird nämlich ebenfalls durch große
    Moleküle ein Gradient aufrecht erhalten, die die Zelle per Diffusion
    nicht verlassen können: die Proteine. Für das Steigrohr gibt
    es allerdings kein Analogon.

    Der ständige Wassereinstrom sorgt
    für die Turgeszenz der Zelle.
    Die einströmenden Teilchen erzeugen so einen Druck, osmotischer
    Druck
    genannt.

    Bei Pflanzenzellen wird so das Cytoplasma
    gegen die Zellwand gepresst.

    Ionentransport

    iontrans

    Einige wichtige Ionen wie Fe2+,
    Cu2+, Zn2+, Mn2+, Co2+ usw.
    werden durch spezielle Transporter durch die Membran geschleust. In
    Darmzellen spielt der Fe-Transporter DMT1 eine wichtige Rolle bei der
    Resorption von Fe, Zn u.a. in die Enterozyten. Andere Ionen wie Na+,
    K+ und Ca2+ können auch aktiv transportiert
    werden.

    Im nächsten Kapitel wollen wir uns
    den aktiven Transport näher anschauen.


Abb. 1

Homöostase
homeo
Gehen Sie auf die Punkte 1 – 7

Thermodynamisch
gesehen ist der Mensch ein offenes System,
das Energie und Materie mit der Umgebung austauscht. Leben bedeutet
in diesem physikalisch-chemischen Sinn die Aufrechterhaltung des
dynamischen Gleichgewichtes (Homöostase).
Dies setzt einen konstanten Substanz- und Energiefluß voraus,
der im Wesentlichen durch die Nahrung gewährleistet
wird. Dabei liefert die Nahrung sowohl Materie als auch Energie.

Aus einem
Teil der körperfremden Substanz werden körpereigene
Stoffe aufgebaut (= Assimilation),
ein anderer Teil wird zur Energielieferung oxidiert (= Dissimilation).

 

 

ZungeRachenSpeiseröhreDünndarmMagenDickdarmAnus

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 2

Diffusion

diff56

 

 

 


Abb. 3

Definitionen

hypotonisch = geringere Stoff-Konzentration
im Vergleich zur anderen Membranseite

isot3

hypertonisch
= höhere Stoff-Konzentration im Vergleich zur anderen Membranseite

isot4

isotonisch
= gleiche Stoff-Konzentrationen auf beiden Membranseiten

isot2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 5

Diffusion durch Membranen

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 4

Tunnelproteine (=Transporter)
Man unterscheidet bei den Transportern

Carrier
(z.B. Glut4)
mit Konformationsänderung, nie offen
und

Kanäle (z.B. AQP1)
mit zentraler Pore; können geschlossen
und geöffnet werden

channel7

 

 

 

 

 


Abb. 5

Transportgeschwindigkeiten

 

 

 


Abb. 6

Aquaporin 1 Wasserkanal
aqp1
Entgegen der bisherigen Lehrmeinung wird Wasser in Zellen in allen
wichtigen Organen (Leber, Niere, Erythrocyten, Darmzellen usw.)
durch spezielle Tunnelproteine = Aquaporine transportiert.Transportgeschwindigkeit: ca. 3 x 109 Moleküle/Sekunde

In einigen Zellen ist der Wassertransport aktiv.

 

 

 


Abb. 7

Plasmolyse

 


Abb. 8

Glucosetransport

In Darmzellen wird Glucose, stimuliert durch das Hormon Insulin
mit Hilfe eines Glucosetransporters Glut4 per erleicherter Diffusion
durch die Zellmembran transportiert:

glut45

Glut4 Carrier

 


Abb. 9

Osmotische Zelle

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Abb. 10

Kongorot usw.

 

 

 


Abb. 11

Energieänderung beim Konzentrationsausgleich

 


Abb. 12

Turgeszenz einer Zelle

tgorTurgeszenz = Druck des Cytoplasmas nach außen 

 

 


Abb. 13

passiver Ionentransport mit speziellen Tunnelproteinen

 

 

Weiterführende
Quellen:
Membrantransport:
http://physioweb.med.uvm.edu/bodyfluids/membrane.htm
Membrankanäle:
http://info.bio.cmu.edu/Courses/BiochemMols/Channels/channelsIntro.htm
http://imc.gsm.com/demos/hpdemo/program/section1/1ch4/s1ch4_2.htm

Osmosetutorial: http://biog-101-104.bio.cornell.edu/BioG101_104/tutorials/osmosis.html
Osmose: http://www.purchon.co.uk/science/osmosis.html#definition
Plasmolyse: http://www.pgjr.alpine.k12.ut.us/science/whitaker/Cell_Chemistry/Plasmolysis.html

Aquaporin: http://www.mpibpc.gwdg.de/abteilungen/071/bgroot/pdf/aqp1_fold_jmb.pdf

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